|
Самарский государственный университет (г. Самара)
Введение
Актуальность сохранения естественного биоразнообразия фауны хищных млекопитающих усиливается при повышении в пригородах численности полудиких собак и кошек [Артемова, Владимирова, 2007], а также при росте численности обыкновенной лисицы [Владимирова, 2010], хорошо адаптированной к урбанизированной среде [Корытин, 1979]. Интерес к особенностям жизнедеятельности этих хищников усугубляется тем, что неизбежные контакты собак и лисиц приводят к внедрению зоонозных инфекций в среду обитания людей.
Причины такого явления кроются в эколого-этологических особенностях этих видов семейства Canidae, относительно сходных по морфологическим и экологическим признакам. Лисица обыкновенная, в отличие от полудикой экологической формы собаки домашней, ведет одиночный образ жизни, за исключением периода выведения молодняка и относительно редкого периода совместной активности половых партнеров во время гона. Используя антропоморфную метафору, можно сказать, что каждой отдельно взятой особи лисицы обыкновенной, в отличие от особи собаки домашней, приходится полагаться на возможности индивидуальной адаптации, а также на длительно действующие объекты биологического сигнального поля [Наумов, 1977], инициирующего подражательные реакции [Владимирова, Мозговой, 2010]. Видимо поэтому лисица обыкновенная научилась дифференцировать опасность, исходящую от присутствия людей и следов их деятельности [Чиркова. 1967; Корытин, 1986]. Частично, это объясняет высокую адаптацию лисицы к антропогенной среде обитания.
Полудикие собаки, обитающие в пригороде, посещают лисьи и барсучьи норы, служащие источником природноочаговых инфекций. Природным хозяином вируса бешенства на территории Самарской области является обыкновенная лисица. С другой стороны, полудикие собаки меньше других видов хищных млекопитающих опасаются людей. Поэтому вероятность привнесения эпизоотического процесса к людям повышается при контактах лисиц и полудиких собак [Владимирова, Шуйская, 2009], что особенно актуально при высокой спонтанной зараженности лисиц, характерной для Самарской области в последние годы. Кроме вирусной инфекции, лисицы и собаки зачастую поражены эхинококком, представляющим выскую инвазийную опасность для людей [Полещук, 2005], особенно при формировании обнаженного пыльного грунта в результате вытаптывания травянистой растительности, что характерно не только для современных городских территорий, но даже для пригородной рекреации [Абрамова, 2005].
Материал и методика
Фактические данные для этой статьи собирались автором в окрестностях г. Самары, начиная с 1993 г. Основная часть полевого материала, использованного для анализа, была получена в 1998 – 2011 гг. Применялась техника зимних троплений следов жизнедеятельности млекопитающих [Формозов, 1959], с одновременным учетом абиотических и биотических факторов окружающей среды, отобранных для количественного и качественного анализа по признаку проявления животными двигательных реакций при их восприятии [Мозговой, 1980]. Исследование проводилось в пределах рекреационной территории, лежащей к северу от промышленных и жилых кварталов Приволжского микрорайона г. Самары, а также в пойменном правобережье р. Волги (Рождественская пойма), простирающемся в низменной лесистой местности, локализованной напротив г. Самары. По мере проведения исследования (1993 – 2011 гг.), антропогенная нагрузка на среду обитания изучаемых видов возрастала на обеих территориях. Проанализированы данные 1) двенадцати троплений следов стай полудиких собак (начиная с трех особей), 2) более тридцати троплений следов отдельных особей полудиких собак, 3) более пятидесяти троплений следов обыкновенной лисицы, отобранных в соответствии со следующим условием: по следам наблюдались контакты лисиц со следами жизнедеятельности полудиких собак – как стай, так и одиночных особей.
Судя по следам, в популяциях обыкновенной лисицы доля самцов за все годы наблюдения приблизительно в полтора раза превышает долю самок. Определение пола лисиц проводилось по характерным признакам мочевых «точек». Вытропленная дистанция наследа одной особи лисицы обычно составляла около 4 – 5 км (до 7 км).
Результаты и обсуждение
В ходе данного исследования были выявлены некоторые особенности использования лисицей и полудикими собаками топических ресурсов пригородной среды, которые до сих пор в литературе не были отмечены. Лисицы, обитающие в северной рекреационной дубраве г. Самары, обычно перемещаются от одного кормового участка к другому по границе леса (50 – 80 % всех обнаруженных следов). Остальные следы лисиц были ориентированы следующим образом (перечислено в порядке снижения частоты встречаемости): 1) грунтовые дороги и тропинки людей, 2) заборы, воздвигнутые вдоль окраин построек дачных поселков и летних детских лагерей, 3) склоны оврагов, 4) территории, лежащие в глубине леса, 5) территории, расположенные внутри летних поселков.
В пределах территории построек людей, на которых обитают собаки, лисицы обычно прокладывают следы так, чтобы иметь возможность наблюдать за происходящим с возвышенности. В другом случае, лисицы проявляют активность, передвигаясь вдоль завалов бытового хлама, зарослей кустарника, штабелей дров, заборов, стен зданий, а также понижений рельефа и канав. Если в поселке или лагере обитают собаки, лисицы ориентируют активность в стороне, противоположной от участков их обычной активности, особенно – мест обычной кормежки собак людьми. При перемещениях лисиц по летнему дачному поселку, число заходов на возвышения возрастает в 2 – 4 раза, в сравнении с активностью в естественных биотопах Лисицы чаще обычного заходят на поваленные деревья, муравьиные кучи, взбираются на возвышения микрорельефа.
После обильных снегопадов следы лисиц в биотопах появлялись на 2 – 3 сутки, причем лисицы, как правило, обходили быстрым аллюром свои участки по периметру, проходя более протяженные, чем обычно, маршруты. Таким образом, после снегопада лисицы восстанавливали свои следовые дорожки как длительно функционирующие элементы сигнального поля (в терминологии Н.П. Наумова с соавторами [Наумов и др., 1981]). В отличие от следовых дорожек одиночных собак, дорожки лисиц были ориентированы преимущественно объектами древесной растительности и микрорельефа, так, что векторы перемещений не были длиннее 15 – 30 м, в то время как собаки зачастую проходили по прямой 100 – 300 м без объектов видимой ориентации.
После обильного появления свалок мусора в начале 2000-х гг., маршруты лисиц стали ориентироваться от одной свалки к другой, но между этими объектами лисицы по-прежнему придерживались при локомоции своих обычных троп. Собаки, обитающие на территориях людских построек, основную активность проявляли в пределах поселков и лагерей. За их пределами можно было наблюдать следы одиночных особей, ведущие в прямом и обратном направлении по одному и тому же маршруту.
После прекращения функционирования детских лагерей в 2007-х гг., на территории северной рекреации появилось две стаи полудиких собак, не имеющих постоянных источников питания. У животных появились новые признаки поведения, ранее не характерные для собак, территориально «привязанных» к людским постройкам и регулярно получающим корм от людей – они стали перемещаться по пересеченной местности биотопа, собравшись в стаи из 3 – 5 особей (до этого стаями собаки ходили только по дорогам и тропинкам, причем стая не удалялась на расстояние более 50 м от контролируемой ею территории. Следы одиночных особей собак практически перестали встречаться. Стайные полудикие собаки стали регулярно обходить территорию по обычным маршрутам, проложенным вдоль грунтовых дорог. Следы одиночных особей собак практически перестали встречаться. Каждая стая оказалась территориально привязана к своей территории, расстояние между границами которых – от 900 м до 1,5 км. Сразу после появления стаи полудиких собак на территории кормовой активности лисиц в северной рекреации (это произошло в 2007 г.), лисицы отказались от перемещений по своим обычным маршрутам, но затем вернулись к ним, хотя и стали теперь ходить поблизости от мест прежних троп с большей осторожностью. Ситуация оказалась настолько типичной для самарских окрестностей (возможно, и для окраин других городов), что есть смысл рассмотреть ее в качестве образца.
Проследим подробнее изменения маршрутов лисиц за пятилетний период (рис. 1). После формирования стаи, полудикие собаки начали контролировать свалки мусора А и Б, приходя по грунтовой дороге на данную территорию кормового поиска лисиц с южной стороны. До этого, с 1993 по 2007 гг., места мусорных свалок А и Б посещались лисицами по ходу локомоции по границе леса, при общем преимущественном передвижении по этой территории с севера на юг, полукругом, в обход холма. Обычно лисицы возвращались на северный кормовой участок либо по своему прямому маршруту, либо использовали для этого другой маршрут, не указанный на рисунке, лежащий за пределами местности, показанной на карте, западнее, ближе к руслу р. Волги. После 2007 г. территориальное поведение лисиц изменилось. Лисицы стали ходить по крутому высокому склону холма, так, что территория активности собак оставалась внизу. По следам лисиц было видно, что перемещения собак визуально ими контролировались. Возможность внезапного нападения стаи полудиких собак на лисиц, галопом вверх по крутому склону, была при этом сведена лисицами к минимуму. На рисунке (рис. 1) можно видеть, что появление стаи собак привело к значительному сокращению продолжительности обычных маршрутов лисиц, которые стали перемещаться не по просеке, а по лесу, выше по склону, не пересекая при этом следы собак.
В течение 2007 – 2011 гг. на территории исследования появились ещё две мусорные свалки, обозначенные на рисунке буквами В и Г (рис. 1). По-видимому, новые мусорные свалки сильно привлекали лисиц, так как они совершали на них изредка попытки захода, но эти свалки контролировались собаками, посещавшими их ежедневно или через один – два дня (судя по следам на снегу). Сам факт появления стаи собак на территории перехода лисиц от одного кормового участка к другому перестал быть для них новым. Известно, что лисицы не столько реагируют на саму антропогенную трансформацию среды обитания, к которой привыкают, сколько на резкий градиент уровня трансформации. Их пугают новые объекты, возникшие в привычных микростациях. Со временем новые антропогенные объекты перестают быть актуальными факторами беспокойства лисиц, и лисицы свободно или с осторожностью перемещаются поблизости.
Через 3 – 4 года после появления стаи полудиких собак в 2007 г., лисицы «привыкли» к постоянному присутствию следов стаи собак на своей бывшей территории и расширили свои перемещения, по возможности, избегая контактов со следами жизнедеятельности полудиких собак (рис. 1). По-видимому, в сохранении разными лисицами маршрутов обычных перемещений, характерных для предыдущих поколений, значительную роль играли ольфакторные сигналы длительно действующих элементов биологического сигнального поля особей своего вида [Наумов, 1977; Наумов и др., 1981]. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что места маркировок лисицами выступающих объектов микроландшафта и растительности мочей сохранялись в течении длительного времени одними и теми же (1993 – 2011 гг.).
В целом, по мере нарастания антропогенной трансформации территории, маршруты перемещений лисиц все более ориентировались от одной свалки мусора к другой. В использовании мусорных свалок наблюдалось территориальное разделение – лисицы обследовали свалки с той стороны, где в данный момент следов стаи полудиких собак не наблюдалось.
В качестве примера приведем данные тропления стаи полудиких собак, проведенного на территории, показанной на рис. 1. В полевом дневнике была сделана следующая запись: «11 января 2007 г., 12-30 час. Погодные условия: оттепель в течение недели. В последние двое суток ночью теплее, чем днем. Температура около +1° С, пасмурно, туман, безветренно. Глубина снега – 31 см, снег осел и уплотнился из-за оттепели. Место тропления: северная рекреация г. Самары, Сорокин хутор, севернее Студеного оврага по направлению к пос. Красная Глинка. Рельеф: изрезанная эрозией надпойменная терраса р. Волги. Множество овражков и балок, в том числе многочисленные отроги северного склона Студеного оврага. Средний и высокий уровень антропогенного воздействия на природу. Биотоп представляет собой дубраву с примесью клена, вяза, осины, черемухи, липы. Травостой составляют типичные дубравные ценоэлементы с примесью сорных трав по обочинам лесных дорог и тропинок. В целом состояние дубравы удовлетворительное, но вдоль дорог имеются деревья с усохшими кронами. Маршрут наблюдения проходит по лесной транспортной дороге. Пройдено: от шоссейной автотрассы республиканского значения с непрерывным потоком автомашин, на запад, по направлению к р. Волге, от ворот пионерлагеря «Звездочка», по лесной дороге – 1 км 400 м (по обочине дороги через каждые 500 м стоят указатели расстояния).
Встречено:
1. При передвижении вдоль основного маршрута, по обочине лесной дороги, проложенной вдоль просеки, обнаружены следы мышевидных грызунов: дважды – свежие следы полевки и один раз – полевой мыши.
Рис. 1. Изменение обычного маршрута перемещений лисиц по кормовому участку после появления на данной территории стаи полудиких собак. Пригородная рекреация г. Самары, расположенная в 1,8 км севернее Студеного оврага.
Обозначено: 1 – дубрава; 2 – автотрасса; 3 – грунтовая дорога, проложенная вдоль просеки в дубраве; 4 – свалки мусора; 5 – тропы лисиц, используемые в 1993 – 2011 гг.: 51 – маршрут 1993 – 2007 гг., до появления стаи полудиких собак; 52 – маршрут 2007– 08 гг., 53 – маршрут 2010 – 11 гг.; 6 – тропа стаи собак (от 3 до 6 особей), проложенная по грунтовой дороге на просеке в начале зимы 2007 г.; 7 – горизонтали рельефа
2. По колеям дороги идут в обе стороны следы полудиких собак. Следы оставила стая из трех особей: самцы, крупный и помельче, и самка, находящаяся в эструсе. Крупный самец передвигается за самкой, по другой колее дороги идут следы второго самца. По следам видно, что между самцами постоянно происходят агрессивные взаимодействия. Собаки не дошли до строений летнего лагеря «Звездочка» около 70 м, (видимо, почуяли местных собак, обитающих на этой территории), свернули обратно в сторону р. Волги. Затем собаки ушли по одной из развилок дороги, идущей в юго-западном направлении, на расстоянии около 1 км 100 м от начала маршрута. По обочинам дороги были неоднократно обнаружены старые следы собак, которые заходили в лес с обочины дороги на расстояние 10-20 м и вновь возвращались на дорогу. Вероятно, это были ранее оставленные следы этой же стаи.
Следов диких животных было встречено значительно меньше, чем в прошлые годы. За 2,5 часа наблюдений отмечено один раз пение синицы. Возможно, пассивность животных связана с крайне необычными для данного времени года погодными условиями. (Заходя вперед, отметим, что к вечеру пошел дождь (в январе!), а в последующие трое суток температура держалась около + 2 ° С, и снег на возвышенных участках растаял до почвы).
3. На расстоянии 1 км на запад от крупной автотрассы встречены следы кабана приблизительно недельной давности. Большими прыжками, по 2,5 - 3 м, зверь уходил со стороны дороги на юг вниз, в сторону понижения склона оврага.
4. В предыдущие годы эту дорогу в декабре – январе неоднократно пересекали свежие и старые следы лисицы обыкновенной, но в прошлые годы здесь не было встречено следов полудиких собак. Сегодня были обнаружены старые следы лисицы (по-видимому, оставленные около пяти суток тому назад), в 1 км 300 м на запад от шоссейной автотрассы (т. е. от начала маршрута). Следы располагались приблизительно в 200 метрах севернее дороги, выше неё по склону оврага. Возможно, лисица чуяла полудиких собак и сторонилась их, не выходя на дорогу и ориентируя свои передвижения в угодьях, расположенных выше над дорогой, лежащей вдоль просеки, по склону холма. Здесь же, в районе расположения старых следов лисицы, за 600 м маршрута по бездорожью, по склону, идущему выше дороги, были встречены трижды следы полевок». Конец записи тропления. В последующие годы данная местность постоянно исследовалась на предмет активности полудиких собак и лисиц.
В сравнении с собаками, поведение лисиц отличается большей осторожностью. Лисицы при переходах оставляют меньшее количество отпечатков следов, точно помещая задние лапы в снеговые ямки от следов передних, что нехарактерно для собак. В естественных биотопах пойменного Правобережья (т.е., не по окраинам поселка) следов стай полудиких собак не наблюдалось за все годы исследования, что связывается с преимущественным обитанием собак на своей территории в поселке. Следы лисиц, как это следует из экологического «правила экотона», на обеих территориях чаще всего встречались вдоль окраин открытых ландшафтов [Краснощеков, Розенберг, 2002] .
Отношение лисиц к следам других особей лисиц и к следам полудиких собак существенно различается. Столкнувшись при переходах со свежими следами стаи собак, лисицы всегда проявляли реакции «стрессового» характера: метили, уходили быстрым аллюром. Отношение лисиц к следам одиночных особей собак варьировало: можно было наблюдать как подражательные реакции, так и реакции пассивной обороны (бегство в противоположном направлении).
Выводы
Обычно лисицы проявляют обычную активность в стороне, противоположной району активности полудиких и домашних собак, ориентируясь, по всей видимости, на их голосовые реакции. Напротив, полудикие стайные собаки, одиночные собаки, сопровождающие людей, отдыхающих в рекреационной зоне, а также собаки охотников, вызывают у лисиц, при встрече с ними или их свежими следами, однозначную поведенческую реакцию – пассивный уход от опасности. В пригородной среде обитания полудикие собаки приобретают некоторые адаптивные особенности, свойственные диким животным (экономия усилий при передвижении, ориентация векторов перемещений по внешним объектам, восстановление следов сигнального поля после снегопада), а обыкновенные лисицы – шире проявляют видоспецифический адаптивный потенциал эврибионтности.
Для снижения контактов лисиц с полудикими собаками, необходимо нормализовать среду обитания обыкновенной лисицы, в соответствии с экологическим оптимумом данного вида. Что касается численности полудиких собак, обитающих в пригородной зоне, то обычно она снижается в результате проведения специализированных мероприятий (ликвидация свалок мусора, повышение ответственности людей при содержании дворовых собак, отлов полудиких животных и т. д.).
Литература
1. Абрамова С.В. Комплекс антропогенных факторов на территории национального парка «Угра». Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Москва, 2005. – 25 с.
2. Артемова Е.Н., Владимирова Э.Д. Мониторинг популяции полудиких собак в г. Самаре // Экология – 2007. Матер. докл. Междунар. молодежной конф. (18-21 июня 2007 г.). Архангельск: Изд-во ИЭПС УР РАН, 2007. – С. 283–285.
3. Владимирова Э.Д. Эколого-этологические механизмы, обеспечивающие биоразнообразие млекопитающих-родентофагов в волжской пойме напротив г. Самара // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. Сб. мат. Ш Всеросс. конф. 1 – 5 марта 2010 г. – Нижний Тагил, 2010. – С. 131–136.
4. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Ориентировочное поведение лисицы обыкновенной и куницы лесной в окрестностях г. Самары // Вестник СамГУ. Серия «Биология». – Самара: Изд-во «Самарский университет», 2007 а. № 8 (58). – С. 304-321.
5. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара // Экология. 2010. № 4. – С. 3–9.
6. Владимирова Э.Д., Шуйская Т.В. Роль внешней информации в формировании экологической пластичности лисицы обыкновенной в биотопах Самарской области // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. – Казань: Изд-во ТГГПУ, 2009. – С. 106-110.
7. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 224 с.
8. Корытин С.А. Повадки диких зверей. – М.: Агропромизд., 1986. – 319 с.
9. Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Экология «в законе». – Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2002. – 248 с.
10. Мозговой Д.П. Использование концепции информационного биологического поля в биогеоценотических исследованиях // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1980. – С. 119–125.
11. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. – М.: Наука, 1977. – С. 93–108.
12. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсянникова Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М. Сигнальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. – М.: Наука, 1981. – С. 31-75.
13. Полещук Е.М. Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (Vulpes vulpes L.) и корсака (Vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири (на примере Омской области). Автореф. Дисс. на соиск. ученой степени кандидата биол. наук. Омск, 2005. – 20 с.
14. Формозов А.Н. Спутник следопыта. – М.: Изд-во МП РСФСР, 1959. – 317 c.
15. Чиркова А.Ф. Красная лиса // Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. – М.: Высшая школа, 1967. Т.2, ч. 1. Морские коровы и хищные. – С. 343–383.
|
