Смоленский государственный университет  (г.Смоленск)

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

 
Нестадные саранчовые группы “biguttulus” во второй половине ХХ века стали объектом особенно интенсивных исследований в области экологии, биогеографии, цитогенетики, а также биометрии как опытные объекты для разработки биометрических методов диагностики видов [Ragge & Reynolds, 1988]. При этом, как оказалось, видовая принадлежность объектов столь важных исследований часто устанавливалась неверно, что сводит почти на нет их ценность. Анализ литературы и собственные исследования автора настоящей работы показали, что группа видов “biguttulus” является прекрасной моделью для изучения процессов внутривидовой дифференциации, закономерностей и способов видообразования. Эта группа включает формы различного статуса: от экологических популяций и рас до хорошо обособленных видов, многие из которых находятся в процессе становления и достигают различной степени  обособления, что и является одной из причин бесконечных таксономических затруднений.
Изменчивый конек Chorthippus biguttulus (L. 1758), обыкновенный Ch.brunneus (Thunberg, 1815), Ch.mollis (Charpentier 1825) морфологически очень близки и долго рассматривались как один вид Ch.variabilis Fieber, 1852 [.Ingrisch,1995].
Рамме в одной из своих работ [Ramme, 1939]  подчеркнул, что уже в 1920 году он привел безупречные доказательства того, что изменчивый, обыкновенный и малый коньки являются хорошими видами, и что вслед за этим Фабер в 1929 году подтвердил это своими исследованиями.
Тем не менее, Предтеченский с соавторами (1935) отмечали: «Вследствие того, что морфологические отличия этих видов незначительны, они нередко смешивались, или объединялись под одним названием, а поэтому детали распространения, местообитания и развития каждого вида в отдельности пока точно не установлены»
Как отметил Perdeck [1957], прошло не менее 100 лет, прежде чем их действительно научились различать с применением методов биометрии и биоакустики. Вероятно, этому автору принадлежит инициатива назвать эти три вида видами-двойниками.
А между тем продолжалось описание все новых и новых форм неясного таксономического статуса. Многие исследователи исходили из положения о существовании лишь трех видов в этой группе и все вновь описываемые формы пытались отнести к одному из них в качестве подвида, либо близкого вида. Число видов и подвидов угрожающе быстро росло.
W.Ramme [1939, 1951], вероятно, первым сделал очень важный шаг, описав из Крыма новый вид в этой группе – Ch.miramae. Но Л.Мищенко [1951] отнес эту форму к обыкновенному коньку в качестве подвида Ch.brunneus miramae. В 1974 г. И.Олигер вернул форме “miramae” видовой статус.
За рубежом Ragge и Reynolds [1988] на основе данных биоакустики доказали видовой статус формы “jacobsi” и перевели в ранг видов формы “marocanus” и “yersini”.
Таким образом, число видов в группе возросло, а масштабы географической изменчивости собственно изменчивого конька несколько уменьшились.
Автор настоящей работы, в качестве аспиранта проф. Ф.Н.Правдина, приступил к изучению группы «изменчивый конек» в 1966 году. Уже в 1969 году возникла необходимость описания нового подвида из Западного Копетдага. Соответствующая статья была отдана в «Зоологический журнал», но по предложению рецензента Г.Я.Бей-Биенко опубликована не была.
Как отметил рецензент, группа «brunneus-biguttulus» является труднейшей в роде Chorthippus: «Отличия между видами этой группы очень нечеткие и в ряде случаев не позволяют достоверно определять даже виды. К сожалению, несколько авторов еще более усилили это трудное положение описанием ряда подвидов, не прибегая при этом к попыткам ревизии и поисков новых методов и новых критериев в исследованиях таксонов внутривидового и видового ранга, относящихся к данной группе». По мнению рецензента «группа требует обстоятельного монографического изучения» и в заключение рекомендовал автору продолжить начатое исследование.
В настоящей работе представлены результаты исследований, проведенных мною в период с 1966 по 1989 г.г. в Средней Азии, Закавказье, Крыму, Краснодарском крае, средней полосе Европейской части России, Новосибирской области.
Номинативные подвиды изменчивого (Ch.biguttulus biguttulus), обыкновенного (Ch.brunneus brunneus) и малого (Ch.mollis mollis) коньков хорошо различаются морфологически с применением  графиков разброса по наиболее важным диагностическим признакам таким, как длина надкрылий, ширина их костальной зоны и пропорции переднеспинки [Сычев, 1987]. На таких графиках (рис.1, 1,2,3) распределения номинативных подвидов не перекрываются, что подтверждает их полную видовую обособленность. Расстояния Махаланобиса D² оказались следующими: biguttulus-brunneus 1.34, biguttulus-mollis 1.26, brunneus-mollis 1.73.
В диссертационной работе и в статье [Сычев, 1969], в которой подводились итоги диссертационного исследования, мы с научным руководителем проф. Ф.Н.Правдиным после консультаций с Л.Л.Мищенко решили описать три формы из Южной Туркмении в качестве внутривидовых Ch.biguttulus.
Однако после работы в ЗИНе я пришел к заключению о том, что в южных районах страны существует форма, которую трудно отнести к какому-либо виду этой группы, ибо она занимает по совокупности признаков промежуточное положение. Будучи изменчивой, эта форма дает варианты, приближающиеся то к Ch.brunneus, то к Ch.biguttulus, либо к Ch.mollis. Эти крайние варианты нормальной изменчивости систематики могут считать разными формами (видовыми). Эта южная форма, испытывая долготно-провинциальную географическую дифференциацию, дает целую серию подвидов: maritimus, pamiricus, meridionalis, pravdini, elbursianus, eximius, miramae. От этой же формы в результате широтно-зональной географической дифференциации произошли северные виды Ch.brunneus,  Ch.biguttulus, Ch.mollis.
Эти соображения я изложил в личных беседах с Г.Я.Бей-Биенко. Он посоветовал не бросать начатой работы и, либо доказать эту концепцию, либо найти другое решение.
Исследования, проведенные в 1966-67 г.г. в Южной Туркмении, показали, что описанный Л.Мищенко [1950] из Средней Азии Ch. biguttulus meridionalis представлен здесь двумя сезонными расами – весенне-летней и летне-осенней [Сычев, 1969]. Лев Леонидович предложил считать их двумя поколениями этого вида. Однако последующие исследования показали, что первая из них действительно может давать второе поколение, как на это указал и Т.Токгаев [1972], тогда как вторая раса дает лишь одно поколение. Таким образом у них совершено различные жизненные циклы и биотопическое распределение. Они также отличаются следующей особенностью: у весенней расы отсутствует корреляция между длиной надкрылий и шириной костальной зоны, что наблюдается также у Ch.brunneus brunneus, тогда как у осенней расы, как и у всех остальных членов группы, корреляция равна 0.40-0.46. Заметных морфологических и биоакустических различий у них не обнаружено. Следовательно, они представляют собой сезонные или экологические расы одного вида, который позднее получил статус самостоятельного вида Ch. meridionalis Mistsh. [Сычев и др.,  1989]. На графике разброса (рис.1, 5, 16) распределения сезонных рас почти полностью перекрываются, но морфологически они не идентичны, поскольку расстояние Махаланобиса D2=1,41. В пределах группы biguttulus это видовой уровень различий и, возможно, они заслуживают статуса истинных видов-двойников.
Однако название “meridionalis” оказалось преоккупированным. В письме автору настоящей работы от 30 марта 1988 года Л.Мищенко сообщил,  что Fruhstorfer в 1921 году описал Ch.bicolor var. meridionalis, но не указал место. Поэтому Л.Мищенко предложил новое название для Ch. biguttulus meridionalis – Ch.sinuatus, которое он не успел опубликовать в связи со смертью.
О новом названии Л.Мищенко сообщил также А.Вознесенскому, который опубликовал его  как Ch. sinuatus L.Mistshenko & Woznessenskij в Zoosystematica Rossica, vol. 4 (2), 1995: 204.
В Западном Копетдаге мною была обнаружена горностепная форма, которую Л.Мищенко предложил описать как подвид Ch.biguttulus pravdini [Сычев, 1969].
Последующие исследования показали, что эта форма морфологически близка описанной ранее Ch.biguttulus pamiricus Rme., но она не может быть подвидом изменчивого конька, поскольку она резко отличается от номинативной формы длительностью фразы призывной песни, которая превышает 10 сек, а также распределением на графике разброса (рис.1, 1,8) и мы решили считать форму pamiricus самостоятельным видом с подвидами Ch.pamiricus pamiricus (Rme) и Ch.pamiricus pravdini (Sytch.) [Сычев и Вознесенский, 1995; Сычев, 1996]. Расстояние Махаланобиса между ними оказалось равным 0,41, а между pravdini и biguttulus – 0.78. На графике разброса pamiricus занимает промежуточное положение (рис.1, 6,7). Вероятно, статус этих форм нуждается в уточнении.
В Закавказье также существуют две сезонно различные формы, из которых весенне-летняя получила название Ch. subitus Sytshev et Woznesenskij, а летне-осенняя – Ch. ignifer exentis Sytshev et Woznesenskij [Сычев и Вознесенский, 1995]. Морфологически subitus слабо отличается от meridionalis (= sinuatus)  – экологически подобной формы из Западного Копетдага D² = 0,41) , но хорошо отличается длительностью фразы призывного сигнала (4-6 сек по сравнению с 30 сек и более). Ch.subitus дает два поколения за сезон, и второе поколение морфологически от первого не отличается. Очень важным является то, что оно всречается одновременно с exentis в одних и тех же местообитаниях. Отличить их можно только по стридуляции: длительность фразы второго поколения subitus такая же как и у первого 4-6 сек, у exentis – 20-45 сек.
В Крыму также существуют две сезонно и экологически различные формы [Сычев, 1979]. Из них весенне-летняя форма, по мнению Л.Мищенко, близка обыкновенному коньку и соответствовала описанию Ch.brunneus miramae, а летне-осенняя – могла быть вторым поколением этой формы. Но я обнаружил, что, несмотря на морфологическое сходство с обыкновенным коньком, весенне-летняя форма из Крыма резко отличается от этого вида длительностью фразы призывной песни самцов (1-2 сек, тогда как у обыкновенного конька – около 1/3сек). Призывная песня весенне-летней крымской формы близка таковой изменчивого конька, поэтому в статье 1979 года, опубликованной в Энтомологическом обозрении, я описал ее как Ch.biguttulus. Летне-осенняя форма была описана как Ch.mollis, так как длительность фразы призывной песни самцов составляла от 7 до 30 сек.
Позднее [Сычев, 1996] я пришел к выводу, что так называемая «весенняя форма изменчивого конька из Крыма» должна быть отнесена к виду Ch.miramae Ramme. Эта форма отличается от изменчивого конька узкой костальной зоной надкрылий, а от Ch. brunneus большей длительностью фразы призывной песни.
Название Ch.miramae впервые появляется у W.Ramme в 1939 г., а описание – в работе 1951 г. Ch.miramae описан Рамме по сборам Мирам 1926 г. из Крыма (Кикинеиз, затем Оползневое). К этому виду W.Ramme относит также сборы Дьяконова в Крыму (Карадаг) в 1925 г., сборы Кузнецова в районе Алушты (Крым), собственные сборы на Днепре (пункт Фальцфейново) в 1914 г., а также материал из Дарьяльского ущелья, Боржоми,  с Казбека, окрестностей Мцхеты, Армавира. Об одном экземпляре самца из окрестностей Оренбурга W.Ramme [1951] замечает, что он, вероятно, также относится к этому виду.
В первой работе [Ramme, 1939] отмечено, что miramae занимает промежуточное положение между brunneus и biguttulus. Во второй [Ramme, 1951] отмечается, что новый вид занимает промежуточное положение между brunneus и mollis.
Новое название Ch. miramaellus, как замещающее, предложено А.Вознесенским [1996] потому, что вид, описанный W.Ramme, оказался младшим вторичным омонимом Stauroderus miramae Воронцовского, 1928.
Воронцовский в 1928 г. описал из Оренбургской области Stauroderus miramae, который по мнению А.Вознесенского не соответствует форме, описанной W.Ramme, и, согласно А.Бенедиктову [1999], получил название Ch. porphyropterus porphyropterus Vorontsovsky, 1928 stat. et comb. n.
Летне-осенняя форма из Крыма получила название Ch. ignifer tauricus [Сычев, Вознесенский, 1995]. Форму ignifer W.Ramme [1923] обнаружил в Южных Альпах и рассматривал ее как подвид малого конька. W.Ramme отмечал, что новый подвид отличается более крупными размерами тела и некоторыми другими морфологическими особенностями, но в стридуляции нет каких-либо различий от номинативной формы. В статье 1951 года W.Ramme сообщает о распространении формы ignifer на восток до Персии, включая Мацесту, Тифлис, Эльбурс, отмечая, что принадлежность особей из Мацесты к виду mollis доказывается типичной для последнего стридуляцией. Однако в работах D.R.Ragge с соавторами [1990, 1998] приведена осциллограмма призывной песни ignifer, которая существенно отличается от осциллограммы mollis: она короче в два раза и обрывается резко, что, по-моему мнению, должно определять достаточно высокую избирательность спаривания.
Harz [1958] поставил вопрос о том, следует ли считать ignifer подвидом Ch.mollis. Он отметил, что, когда W.Ramme выделил этот подвид, он представлялся географически обособленной формой. Но оказалось, что ignifer встречается в пределах ареала mollis. Тем самым требование для подвида быть географически обособленным не подтверждается. Пение не обнаруживает сколько-нибудь заметных различий. Естественно, что между собой они и спариваются. (Однако мне неясно, такое спаривание предполагается, или его наблюдали в природе или эксперименте!).
Вместе с тем, А.Вознесенский, изучив паратипы в коллекции ЗИН РАН и ВИЗР, пришел к выводу о том, что ignifer является хорошим подвидом Ch.mollis, и предложил переименовать Ch.ignifer tauricus в Ch.tauricus [Вознесенский, 1998b], повысив статус крымской формы.
Форма «exentis» из Закавказья морфологически почти не отличается от Ch.tauricus из Крыма (D2 = 0,47) и может рассматриваться в качестве его подвида.
Активное участие в исследовании  группы biguttulus принимал А.Вознесенский, который начал заниматься ею под руководством Л.Мищенко еще школьником. По совету Льва Леонидовича Андрей Вознесенский установил контакт со мной. В результате в 1995 году появилась наша совместная работа, посвященная таксономической структуре группы «изменчивый конек». Затем мы стали готовить к публикации более глубокую ревизию этой группы, но трагическая гибель моего соавтора прервала нашу совместную работу.
Важный вклад в изучение группы видов «biguttulus» внесла М.А.Бухвалова (1998). На основе изучения биоакустики и морфологии трех форм (Ch.miramae из Крыма, Ch.meridionalis из Туркмении и Ch.biguttulus maritimus из Амурской области и Приморья) она объединила их в один вид Ch.maritimus Mistsh., stat.n.
М.Бухвалова [1998] в соответствии с «Международным кодексом зоологической номенклатуры» заменила название Ch.meridionalis на Ch.maritimus, сведя в синонимы к нему и Ch.miramae на том основании, что «амплитудно-временная структура сигнала самцов из обследованных популяций остается неизменной на протяжении от Крыма до Приморья».
С.Стороженко [2002], независимо от М.Бухваловой, также заменил название Ch.meridionalis на Ch.maritimus, объем которого ограничивается сибирскими и дальневосточными формами. Он отметил, что maritimus от типичного biguttulus отличается узкой костальной зоной (0.9-1.1) и некоторыми индексами, и, напротив, по морфологическим показателям он близок brunneus, отличаясь от последнего большим числом стридуляционных шипиков (108-173 против 54-102) и некоторыми особенностями жилкования надкрылий. По данным С.Стороженко maritimus хорошо обособленный, очень изменчивый и широко распространенный в Восточной Азии вид. Таким образом, maritimus оказывается видом со сложным составом, в котором miramaellus и meridionalis (= sinuatus) можно придать статус подвидов.
В настоящее время А.А.Бенедиктовым (МГУ) в соавторстве со мною готовится статья с подробным анализом биоакустики группы “biguttulus”. А.Бенедиктову я благодарен за советы  и помощь в подготовке данной статьи.
Заключение
Одной из причин возникновения таксономических проблем, связанных с группой видов «изменчивый конек», явилось использование морфологического подхода классической систематики в качестве основного для описания очень сложной группы, разнообразие форм которой является результатом разных вариантов внутривидовой дифференциации: географической, включая долготно-провинциальную, широтно-зональную и высотно-поясную, и экологической, включая биотопическую и сезонную. При этом важно, что глубина дифференциации различна в разных географических районах.
Второй причиной явилось принимаемое по умолчанию положение о том, что группа включает только три вида, описанных первыми, тогда как все остальные, вновь описываемые формы должны быть отнесены к одному из них.
Стремление отнести каждую новую “географическую” форму к одному из уже описанных видов привело к тому, что различить три первыми описанных вида стало практически невозможно. Каждый из них представлялся континуальной морфолого-географической системой популяций с неопределенными и, как казалось, неопределяемыми границами.
Применение новейших методов (биоакустики, биометрии, кластерного и дискриминантного анализа, длительных полевых и лабораторных исследований, гибридологического метода) позволило установить, что группа «изменчивый конек» состоит на самом деле из более чем 3 видов. Но лишь некоторые из них удалось надежно диагностировать с помощью этих методов. Оказалось, что даже такой признак как стридуляция подвержен заметной географической клинальной изменчивости.
Одна из попыток разрешить проблему происхождения видов группы «biguttulus» принадлежит D.Ragge [1987]: «Настоящее распределение южноевропейских видов «biguttulus-group» в некоторых отношениях довольно удивительно, в связи с чем представляет интерес обсуждение возможных эволюционных путей возникновения такой ситуации. По крайней мере некоторые из видов могут иметь гибридное происхождение и, вероятно, они возникли от общих предков недавно, возможно в плейстоцене. Южные части Иберии и Итальянского полуострова без сомнения представляли собой рефугиумы для изолированных популяций таких предков в течение плейстоценовых оледенений» (перевод с английского мой).
К этой проблеме указанный автор с коллегами вернулся несколько позже [Ragge, Reynolds and Willemse, 1990].
Эволюции видов группы biguttulus в Альпах посвятил большую статью Sigfrid Ingrisch [1995], основанную на изучении морфологии и биоакустики.
Однако я  считаю, что ключ к решению проблемы biguttulus-group лежит в регионе, включающем Среднюю и Малую Азию, Кавказ-Крым и, возможно, Балканы.
Полученные мною данные полевых и лабораторных исследований, а также изучение материалов других авторов привели меня к выводу о том, что ключевой фигурой в группе biguttulus является форма maritimus (= biguttulus meridionalis Mistshenko, =sinuatus), обитающая в Средней Азии.  Она является филогенетически исходной формой – основателем группы, тогда как biguttulus, brunneus и mollis представляют собой концевые ветви сложного филогенетического древа. Porhyropterus, очевидно, представляет собой переходную форму (рис.1, 4).
Основанием для такого заключения служит близость среднеазиатского maritimus к «исторической родине», но, главным образом, характер стридуляции. Призывная песня самцов этой формы состоит из недифференцированной (монотонной, равномерной) последовательности пульсов с постепенно увеличивающейся амплитудой, длительность которой является наибольшей во всей группе. Все остальные варианты стридуляции являются производными. Эволюция стридуляции в пределах группы выразилась в уменьшении длительности фразы, разбиении ее на фрагменты (серии пульсов) различной длительности и амплитуды, изменении их внутренней структуры.
Как предполагали Ф.Правдин и Л.Мищенко [1980], анцестральная форма, вероятно, широко распространенная на циркумполярной суше северного полушария, в конце неогена была оттеснена похолоданием в Южную Европу, в Малую Азию, в горы Средней и Центральной Азии, где возникли вторичные центры формообразования на Пиренейском и Балканском полуостровах, в Альпах, на Кавказе и в Малой Азии. Особенно мощным центром в Старом Свете был малоазиатский или анатолийский центр, который объединял, по-видимому, весь Кавказ, Малую Азию и Северо-Западный Иран.
Общая схема становления структуры biguttulus-group представляется следующей.
1) Исходная форма, близкая к maritimus,  формирует огромный ареал от Атлантики до Тихого океана, являясь теплолюбивой и мезофильной.
2) Во время похолоданий (одного или нескольких) эта форма оттеснялась в южные районы Европы и Азии, при этом возникали хорошо изолированные фрагменты ареала с различными условиями среды, что служило причиной географической дифференциации, которая выразилась в формировании на Памиро-Алае maritimus sinuatus (=biguttulus meridionalis Mistsh.), в Западном Копетдаге  maritimus karakalensis (рис.1, 5,16), на Кавказе maritimus subitus (рис.1, 12), в Крыму maritimus miramaellus (=miramae Rme., рис.1, 9), на Балканском п-ове bornhalmi, на Апеннинском п-ове rubratibialis,  на Пиренейском п-ове jacobsi. Крымская форма достигла видового уровня дифференциации, о чем говорит четкое отличие стридуляции (длительность фразы 1-2 сек, тогда как у кавказской 4-6 сек) и расстояние Махаланобиса D² = 1,44. Морфологическая дифференциация восточных популяций maritimus выражена в слабой степени, что подтверждается почти полным совпадением распределения на скаттер-диаграмме [Sychev, 1996], а также значениями расстояния Махаланобиса: D² Кавказ-Копетдаг = 0,41, D² Копетдаг-Памиро-Алай = 0,30, D² Копетдаг-Приморье (Супутинский заповедник) = 0,17. Это различия внутривидового уровня. Камчатская популяция достигает видового уровня различий: D² Копетдаг-Камчатка = 1,56, Камчатка-Приморье = 1,72.
3) В периоды потеплений изоляты расширяли свои ареалы и вступали во вторичные контакты, которые могли приводить или к слиянию и образованию переходных популяций, или к возникновению репродуктивной изоляции. Так могли возникнуть формы, давшие затем начало номинативным формам: biguttulus, brunneus, mollis, окончательное становление которых происходило в послеледниковое время в процессе расселения их на северные территории. Возникшие до такого расселения в южных рефугиумах различия в стридуляции должны были усилиться в связи с возникновением симпатрии и отбора на нескрещиваемость. Как было отмечено выше распределения этих видов на скаттер-диаграмме не перекрываются и значительной величины достигает расстояние Махаланобиса: D² brunneus-biguttulus = 1,34,   brunneus-mollis = 1,73,  biguttulus-mollis = 1,26.
Ch.brunneus сумел заселить почти всю Европу и проникнуть на территорию Великобритании; начало этому виду могла дать одна из южных популяций группы «miramae», у которой также отсутствует корелляция между длиной надкрылья и шириной его костальной зоны, а призывным сигналом стали короткие переговорные сигналы самцов.
Ch.biguttulus сформировался, вероятно, в юго-восточных районах Европы и широко расселился по всей Европе (кроме Англии) и южным районам Западной Сибири. О конкретных связях biguttulus c южными популяциями говорить трудно, поскольку сходство в строении надкрылий (в частности расширение костальной зоны) наблюдается у многих из них.
Ch.mollis мог сформироваться как результат высотно-поясной дифференциации в районе Балканы-Крым-Кавказ, и оттуда распространиться по территории, уже занятой изменчивым и обыкновенным коньками, что определило его более узкую ландшафтную (биотопическую) локализацию.
4) В послеледниковое время наблюдается аридизация южных частей исходного ареала, в которых происходили процессы сезонной и вертикально-поясной дифференциации, давшие начало образованию сезонных рас, горно-луговых и горно-степных форм.
Вертикально-поясная дифференциация выразилась в возникновении горных форм: высокогорной pamiricus (рис.1,6,7) в Памиро-Алае, горностепной pravdini (рис.1,8) в Копетдаге, горнолуговых tseiensis на Кавказе и mollis (рис.1,14) в Крыму. Вероятно предложение Л.Мищенко считать копетдагскую и памироалайскую формы подвидами правильно, учитывая невысокое значение расстояния Махаланобиса D²) – 0,41. В то же время этот показатель указывает и на значительное сходство копетдагской формы с Ch.biguttulus biguttulus – 0,78, с Ch.mollis mollis – 0.52, с крымской формой tauricus – 0,34. Статус горных популяций группы biguttulus нуждается в уточнении. Возможно Ch.mollis mollis в Крыму (горные луга яйлы) является иммигрантом.
Сезонно-экологическая дифференциация выразилась в образовании форм разного ранга: сезонно-экологических рас весенне-летней и летне-осенней maritimus karakalensis (рис.1,16) в Западном Копетдаге, аналогичных форм в Закавказье – maritimus subitus и tauricus exentis (рис.1.11), в Крыму – maritimus miramaellus и tauricus tauricus (рис1.15). Возникновение сезонных форм в разных регионах, вероятно,  происходило независимо и представляет пример эволюционного параллелизма.