Labirint.ru - ваш проводник по лабиринту книг
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -ГлавнаяОб АльманахеРецензентыАрхив телеконференций- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Сборники АльманахаДругие сборникиНаучные труды- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Образец оформленияИнформационное письмоО проведении телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Материалы I телеконференцииМатериалы II телеконференцииМатериалы III телеконференцииМатериалы IV телеконференцииМатериалы V телеконференцииМатериалы VI телеконференцииМатериалы VII телеконференцииМатериалы VIII телеконференцииМатериалы IX телеконференцииМатериалы Х телеконференцииМатериалы XI телеконференцииМатериалы XII телеконференцииМатериалы XIII телеконференцииУчастники XIII телеконференцииМатериалы XIV телеконференцииУчастники XIV телеконференцииЮбилейная XV Телеконференция Октябрь 2014Участники Юбилейной XV Телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Конференция СМПиЧ-2015Участники СМПиЧ-2015- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -КонтактыФорум
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Поиск по сайту

Последние статьи

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ ВЛИЯНИЕ ВИРУСНОИ ИНФЕКЦИИ КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ НА ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДИКТОРЫ БОЛЕЗНИ РОЛЬ ГЕНА GSTM1 В ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛЕТОК КРОВИ и ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ПРИ ГРАНУЛОЦИТАРНОМ АНАПЛАЗМОЗЕ ЧЕЛОВЕКА ГЕНЕТИЧЕСКИИ ПОЛИМОРФИЗМ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ Т- ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ АРТРИТОМ, АССОЦИИРОВАННЫМ В КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ КЛИНИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИКСОДОВОГО ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕГО КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ СТАТУС И АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА ПЕРВОКЛАССНИКОВ ШКОЛ г. НЕФТЕЮГАНСКА ТЮМЕНСКОИ ОБЛАСТИ Материалы трудов участников 14-ой международной выездной конференции русскоязычных ученых в Китае (Sanya, Haynan Island) "Современный мир, природа и человек", том 8, №3. ПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ И АПОПТОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЛИМФОЦИТАХ КРОВИ БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ В ПРОЦЕССЕ СТИМУЛЯЦИИ АНТИГЕНОМ БОРРЕЛИИ THE ANALYSIS OF SOME INDICES OF IMMUNERESPONSE, DNA REPAIR, AND MICRONUCLEI CONTENT IN CELLS FROM TICK-BORNE ENCEPHALITIS PATIENTS КОМПЬЮТЕРНЫИ СПЕКТРАЛЬНЫИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИИ АНАЛИЗ МОНОНУКЛЕАРНЫХ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОИ КРОВИ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ И ГРАНУЛОЦИТАРНЫМ ЭРЛИХИОЗОМ ЧЕЛОВЕКА

Полезная информация

 
 

ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ В ПРЕДЕЛАХ “ГРУППЫ BIGUTTULUS” (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОТРАЖЕНИЕ

Печать E-mail
Автор Сычев М.М.   
17.01.2011 г.

Смоленский государственный университет  (г.Смоленск)

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

 
Нестадные саранчовые группы “biguttulus” во второй половине ХХ века стали объектом особенно интенсивных исследований в области экологии, биогеографии, цитогенетики, а также биометрии как опытные объекты для разработки биометрических методов диагностики видов [Ragge & Reynolds, 1988]. При этом, как оказалось, видовая принадлежность объектов столь важных исследований часто устанавливалась неверно, что сводит почти на нет их ценность. Анализ литературы и собственные исследования автора настоящей работы показали, что группа видов “biguttulus” является прекрасной моделью для изучения процессов внутривидовой дифференциации, закономерностей и способов видообразования. Эта группа включает формы различного статуса: от экологических популяций и рас до хорошо обособленных видов, многие из которых находятся в процессе становления и достигают различной степени  обособления, что и является одной из причин бесконечных таксономических затруднений.
Изменчивый конек Chorthippus biguttulus (L. 1758), обыкновенный Ch.brunneus (Thunberg, 1815), Ch.mollis (Charpentier 1825) морфологически очень близки и долго рассматривались как один вид Ch.variabilis Fieber, 1852 [.Ingrisch,1995].
Рамме в одной из своих работ [Ramme, 1939]  подчеркнул, что уже в 1920 году он привел безупречные доказательства того, что изменчивый, обыкновенный и малый коньки являются хорошими видами, и что вслед за этим Фабер в 1929 году подтвердил это своими исследованиями.
Тем не менее, Предтеченский с соавторами (1935) отмечали: «Вследствие того, что морфологические отличия этих видов незначительны, они нередко смешивались, или объединялись под одним названием, а поэтому детали распространения, местообитания и развития каждого вида в отдельности пока точно не установлены»
Как отметил Perdeck [1957], прошло не менее 100 лет, прежде чем их действительно научились различать с применением методов биометрии и биоакустики. Вероятно, этому автору принадлежит инициатива назвать эти три вида видами-двойниками.
А между тем продолжалось описание все новых и новых форм неясного таксономического статуса. Многие исследователи исходили из положения о существовании лишь трех видов в этой группе и все вновь описываемые формы пытались отнести к одному из них в качестве подвида, либо близкого вида. Число видов и подвидов угрожающе быстро росло.
W.Ramme [1939, 1951], вероятно, первым сделал очень важный шаг, описав из Крыма новый вид в этой группе – Ch.miramae. Но Л.Мищенко [1951] отнес эту форму к обыкновенному коньку в качестве подвида Ch.brunneus miramae. В 1974 г. И.Олигер вернул форме “miramae” видовой статус.
За рубежом Ragge и Reynolds [1988] на основе данных биоакустики доказали видовой статус формы “jacobsi” и перевели в ранг видов формы “marocanus” и “yersini”.
Таким образом, число видов в группе возросло, а масштабы географической изменчивости собственно изменчивого конька несколько уменьшились.
Автор настоящей работы, в качестве аспиранта проф. Ф.Н.Правдина, приступил к изучению группы «изменчивый конек» в 1966 году. Уже в 1969 году возникла необходимость описания нового подвида из Западного Копетдага. Соответствующая статья была отдана в «Зоологический журнал», но по предложению рецензента Г.Я.Бей-Биенко опубликована не была.
Как отметил рецензент, группа «brunneus-biguttulus» является труднейшей в роде Chorthippus: «Отличия между видами этой группы очень нечеткие и в ряде случаев не позволяют достоверно определять даже виды. К сожалению, несколько авторов еще более усилили это трудное положение описанием ряда подвидов, не прибегая при этом к попыткам ревизии и поисков новых методов и новых критериев в исследованиях таксонов внутривидового и видового ранга, относящихся к данной группе». По мнению рецензента «группа требует обстоятельного монографического изучения» и в заключение рекомендовал автору продолжить начатое исследование.
В настоящей работе представлены результаты исследований, проведенных мною в период с 1966 по 1989 г.г. в Средней Азии, Закавказье, Крыму, Краснодарском крае, средней полосе Европейской части России, Новосибирской области.
Номинативные подвиды изменчивого (Ch.biguttulus biguttulus), обыкновенного (Ch.brunneus brunneus) и малого (Ch.mollis mollis) коньков хорошо различаются морфологически с применением  графиков разброса по наиболее важным диагностическим признакам таким, как длина надкрылий, ширина их костальной зоны и пропорции переднеспинки [Сычев, 1987]. На таких графиках (рис.1, 1,2,3) распределения номинативных подвидов не перекрываются, что подтверждает их полную видовую обособленность. Расстояния Махаланобиса D2 оказались следующими: biguttulus-brunneus 1.34, biguttulus-mollis 1.26, brunneus-mollis 1.73.
В диссертационной работе и в статье [Сычев, 1969], в которой подводились итоги диссертационного исследования, мы с научным руководителем проф. Ф.Н.Правдиным после консультаций с Л.Л.Мищенко решили описать три формы из Южной Туркмении в качестве внутривидовых Ch.biguttulus.
Однако после работы в ЗИНе я пришел к заключению о том, что в южных районах страны существует форма, которую трудно отнести к какому-либо виду этой группы, ибо она занимает по совокупности признаков промежуточное положение. Будучи изменчивой, эта форма дает варианты, приближающиеся то к Ch.brunneus, то к Ch.biguttulus, либо к Ch.mollis. Эти крайние варианты нормальной изменчивости систематики могут считать разными формами (видовыми). Эта южная форма, испытывая долготно-провинциальную географическую дифференциацию, дает целую серию подвидов: maritimus, pamiricus, meridionalis, pravdini, elbursianus, eximius, miramae. От этой же формы в результате широтно-зональной географической дифференциации произошли северные виды Ch.brunneus,  Ch.biguttulus, Ch.mollis.
Эти соображения я изложил в личных беседах с Г.Я.Бей-Биенко. Он посоветовал не бросать начатой работы и, либо доказать эту концепцию, либо найти другое решение.
Исследования, проведенные в 1966-67 г.г. в Южной Туркмении, показали, что описанный Л.Мищенко [1950] из Средней Азии Ch. biguttulus meridionalis представлен здесь двумя сезонными расами – весенне-летней и летне-осенней [Сычев, 1969]. Лев Леонидович предложил считать их двумя поколениями этого вида. Однако последующие исследования показали, что первая из них действительно может давать второе поколение, как на это указал и Т.Токгаев [1972], тогда как вторая раса дает лишь одно поколение. Таким образом у них совершено различные жизненные циклы и биотопическое распределение. Они также отличаются следующей особенностью: у весенней расы отсутствует корреляция между длиной надкрылий и шириной костальной зоны, что наблюдается также у Ch.brunneus brunneus, тогда как у осенней расы, как и у всех остальных членов группы, корреляция равна 0.40-0.46. Заметных морфологических и биоакустических различий у них не обнаружено. Следовательно, они представляют собой сезонные или экологические расы одного вида, который позднее получил статус самостоятельного вида Ch. meridionalis Mistsh. [Сычев и др.,  1989]. На графике разброса (рис.1, 5, 16) распределения сезонных рас почти полностью перекрываются, но морфологически они не идентичны, поскольку расстояние Махаланобиса D2=1,41. В пределах группы biguttulus это видовой уровень различий и, возможно, они заслуживают статуса истинных видов-двойников.
Однако название “meridionalis” оказалось преоккупированным. В письме автору настоящей работы от 30 марта 1988 года Л.Мищенко сообщил,  что Fruhstorfer в 1921 году описал Ch.bicolor var. meridionalis, но не указал место. Поэтому Л.Мищенко предложил новое название для Ch. biguttulus meridionalis – Ch.sinuatus, которое он не успел опубликовать в связи со смертью.
О новом названии Л.Мищенко сообщил также А.Вознесенскому, который опубликовал его  как Ch. sinuatus L.Mistshenko & Woznessenskij в Zoosystematica Rossica, vol. 4 (2), 1995: 204.
В Западном Копетдаге мною была обнаружена горностепная форма, которую Л.Мищенко предложил описать как подвид Ch.biguttulus pravdini [Сычев, 1969].
Последующие исследования показали, что эта форма морфологически близка описанной ранее Ch.biguttulus pamiricus Rme., но она не может быть подвидом изменчивого конька, поскольку она резко отличается от номинативной формы длительностью фразы призывной песни, которая превышает 10 сек, а также распределением на графике разброса (рис.1, 1,8) и мы решили считать форму pamiricus самостоятельным видом с подвидами Ch.pamiricus pamiricus (Rme) и Ch.pamiricus pravdini (Sytch.) [Сычев и Вознесенский, 1995; Сычев, 1996]. Расстояние Махаланобиса между ними оказалось равным 0,41, а между pravdini и biguttulus – 0.78. На графике разброса pamiricus занимает промежуточное положение (рис.1, 6,7). Вероятно, статус этих форм нуждается в уточнении.
В Закавказье также существуют две сезонно различные формы, из которых весенне-летняя получила название Ch. subitus Sytshev et Woznesenskij, а летне-осенняя – Ch. ignifer exentis Sytshev et Woznesenskij [Сычев и Вознесенский, 1995]. Морфологически subitus слабо отличается от meridionalis (= sinuatus)  – экологически подобной формы из Западного Копетдага D2 = 0,41) , но хорошо отличается длительностью фразы призывного сигнала (4-6 сек по сравнению с 30 сек и более). Ch.subitus дает два поколения за сезон, и второе поколение морфологически от первого не отличается. Очень важным является то, что оно всречается одновременно с exentis в одних и тех же местообитаниях. Отличить их можно только по стридуляции: длительность фразы второго поколения subitus такая же как и у первого 4-6 сек, у exentis – 20-45 сек.
В Крыму также существуют две сезонно и экологически различные формы [Сычев, 1979]. Из них весенне-летняя форма, по мнению Л.Мищенко, близка обыкновенному коньку и соответствовала описанию Ch.brunneus miramae, а летне-осенняя – могла быть вторым поколением этой формы. Но я обнаружил, что, несмотря на морфологическое сходство с обыкновенным коньком, весенне-летняя форма из Крыма резко отличается от этого вида длительностью фразы призывной песни самцов (1-2 сек, тогда как у обыкновенного конька – около 1/3сек). Призывная песня весенне-летней крымской формы близка таковой изменчивого конька, поэтому в статье 1979 года, опубликованной в Энтомологическом обозрении, я описал ее как Ch.biguttulus. Летне-осенняя форма была описана как Ch.mollis, так как длительность фразы призывной песни самцов составляла от 7 до 30 сек.
Позднее [Сычев, 1996] я пришел к выводу, что так называемая «весенняя форма изменчивого конька из Крыма» должна быть отнесена к виду Ch.miramae Ramme. Эта форма отличается от изменчивого конька узкой костальной зоной надкрылий, а от Ch. brunneus большей длительностью фразы призывной песни.
Название Ch.miramae впервые появляется у W.Ramme в 1939 г., а описание – в работе 1951 г. Ch.miramae описан Рамме по сборам Мирам 1926 г. из Крыма (Кикинеиз, затем Оползневое). К этому виду W.Ramme относит также сборы Дьяконова в Крыму (Карадаг) в 1925 г., сборы Кузнецова в районе Алушты (Крым), собственные сборы на Днепре (пункт Фальцфейново) в 1914 г., а также материал из Дарьяльского ущелья, Боржоми,  с Казбека, окрестностей Мцхеты, Армавира. Об одном экземпляре самца из окрестностей Оренбурга W.Ramme [1951] замечает, что он, вероятно, также относится к этому виду.
В первой работе [Ramme, 1939] отмечено, что miramae занимает промежуточное положение между brunneus и biguttulus. Во второй [Ramme, 1951] отмечается, что новый вид занимает промежуточное положение между brunneus и mollis.
Новое название Ch. miramaellus, как замещающее, предложено А.Вознесенским [1996] потому, что вид, описанный W.Ramme, оказался младшим вторичным омонимом Stauroderus miramae Воронцовского, 1928.
Воронцовский в 1928 г. описал из Оренбургской области Stauroderus miramae, который по мнению А.Вознесенского не соответствует форме, описанной W.Ramme, и, согласно А.Бенедиктову [1999], получил название Ch. porphyropterus porphyropterus Vorontsovsky, 1928 stat. et comb. n.
Летне-осенняя форма из Крыма получила название Ch. ignifer tauricus [Сычев, Вознесенский, 1995]. Форму ignifer W.Ramme [1923] обнаружил в Южных Альпах и рассматривал ее как подвид малого конька. W.Ramme отмечал, что новый подвид отличается более крупными размерами тела и некоторыми другими морфологическими особенностями, но в стридуляции нет каких-либо различий от номинативной формы. В статье 1951 года W.Ramme сообщает о распространении формы ignifer на восток до Персии, включая Мацесту, Тифлис, Эльбурс, отмечая, что принадлежность особей из Мацесты к виду mollis доказывается типичной для последнего стридуляцией. Однако в работах D.R.Ragge с соавторами [1990, 1998] приведена осциллограмма призывной песни ignifer, которая существенно отличается от осциллограммы mollis: она короче в два раза и обрывается резко, что, по-моему мнению, должно определять достаточно высокую избирательность спаривания.
Harz [1958] поставил вопрос о том, следует ли считать ignifer подвидом Ch.mollis. Он отметил, что, когда W.Ramme выделил этот подвид, он представлялся географически обособленной формой. Но оказалось, что ignifer встречается в пределах ареала mollis. Тем самым требование для подвида быть географически обособленным не подтверждается. Пение не обнаруживает сколько-нибудь заметных различий. Естественно, что между собой они и спариваются. (Однако мне неясно, такое спаривание предполагается, или его наблюдали в природе или эксперименте!).
Вместе с тем, А.Вознесенский, изучив паратипы в коллекции ЗИН РАН и ВИЗР, пришел к выводу о том, что ignifer является хорошим подвидом Ch.mollis, и предложил переименовать Ch.ignifer tauricus в Ch.tauricus [Вознесенский, 1998b], повысив статус крымской формы.
Форма «exentis» из Закавказья морфологически почти не отличается от Ch.tauricus из Крыма (D2 = 0,47) и может рассматриваться в качестве его подвида.
Активное участие в исследовании  группы biguttulus принимал А.Вознесенский, который начал заниматься ею под руководством Л.Мищенко еще школьником. По совету Льва Леонидовича Андрей Вознесенский установил контакт со мной. В результате в 1995 году появилась наша совместная работа, посвященная таксономической структуре группы «изменчивый конек». Затем мы стали готовить к публикации более глубокую ревизию этой группы, но трагическая гибель моего соавтора прервала нашу совместную работу.
Важный вклад в изучение группы видов «biguttulus» внесла М.А.Бухвалова (1998). На основе изучения биоакустики и морфологии трех форм (Ch.miramae из Крыма, Ch.meridionalis из Туркмении и Ch.biguttulus maritimus из Амурской области и Приморья) она объединила их в один вид Ch.maritimus Mistsh., stat.n.
М.Бухвалова [1998] в соответствии с «Международным кодексом зоологической номенклатуры» заменила название Ch.meridionalis на Ch.maritimus, сведя в синонимы к нему и Ch.miramae на том основании, что «амплитудно-временная структура сигнала самцов из обследованных популяций остается неизменной на протяжении от Крыма до Приморья».
С.Стороженко [2002], независимо от М.Бухваловой, также заменил название Ch.meridionalis на Ch.maritimus, объем которого ограничивается сибирскими и дальневосточными формами. Он отметил, что maritimus от типичного biguttulus отличается узкой костальной зоной (0.9-1.1) и некоторыми индексами, и, напротив, по морфологическим показателям он близок brunneus, отличаясь от последнего большим числом стридуляционных шипиков (108-173 против 54-102) и некоторыми особенностями жилкования надкрылий. По данным С.Стороженко maritimus хорошо обособленный, очень изменчивый и широко распространенный в Восточной Азии вид. Таким образом, maritimus оказывается видом со сложным составом, в котором miramaellus и meridionalis (= sinuatus) можно придать статус подвидов.
В настоящее время А.А.Бенедиктовым (МГУ) в соавторстве со мною готовится статья с подробным анализом биоакустики группы “biguttulus”. А.Бенедиктову я благодарен за советы  и помощь в подготовке данной статьи.
Заключение
Одной из причин возникновения таксономических проблем, связанных с группой видов «изменчивый конек», явилось использование морфологического подхода классической систематики в качестве основного для описания очень сложной группы, разнообразие форм которой является результатом разных вариантов внутривидовой дифференциации: географической, включая долготно-провинциальную, широтно-зональную и высотно-поясную, и экологической, включая биотопическую и сезонную. При этом важно, что глубина дифференциации различна в разных географических районах.
Второй причиной явилось принимаемое по умолчанию положение о том, что группа включает только три вида, описанных первыми, тогда как все остальные, вновь описываемые формы должны быть отнесены к одному из них.
Стремление отнести каждую новую “географическую” форму к одному из уже описанных видов привело к тому, что различить три первыми описанных вида стало практически невозможно. Каждый из них представлялся континуальной морфолого-географической системой популяций с неопределенными и, как казалось, неопределяемыми границами.
Применение новейших методов (биоакустики, биометрии, кластерного и дискриминантного анализа, длительных полевых и лабораторных исследований, гибридологического метода) позволило установить, что группа «изменчивый конек» состоит на самом деле из более чем 3 видов. Но лишь некоторые из них удалось надежно диагностировать с помощью этих методов. Оказалось, что даже такой признак как стридуляция подвержен заметной географической клинальной изменчивости.
Одна из попыток разрешить проблему происхождения видов группы «biguttulus» принадлежит D.Ragge [1987]: «Настоящее распределение южноевропейских видов «biguttulus-group» в некоторых отношениях довольно удивительно, в связи с чем представляет интерес обсуждение возможных эволюционных путей возникновения такой ситуации. По крайней мере некоторые из видов могут иметь гибридное происхождение и, вероятно, они возникли от общих предков недавно, возможно в плейстоцене. Южные части Иберии и Итальянского полуострова без сомнения представляли собой рефугиумы для изолированных популяций таких предков в течение плейстоценовых оледенений» (перевод с английского мой).
К этой проблеме указанный автор с коллегами вернулся несколько позже [Ragge, Reynolds and Willemse, 1990].
Эволюции видов группы biguttulus в Альпах посвятил большую статью Sigfrid Ingrisch [1995], основанную на изучении морфологии и биоакустики.
Однако я  считаю, что ключ к решению проблемы biguttulus-group лежит в регионе, включающем Среднюю и Малую Азию, Кавказ-Крым и, возможно, Балканы.
Полученные мною данные полевых и лабораторных исследований, а также изучение материалов других авторов привели меня к выводу о том, что ключевой фигурой в группе biguttulus является форма maritimus (= biguttulus meridionalis Mistshenko, =sinuatus), обитающая в Средней Азии.  Она является филогенетически исходной формой – основателем группы, тогда как biguttulus, brunneus и mollis представляют собой концевые ветви сложного филогенетического древа. Porhyropterus, очевидно, представляет собой переходную форму (рис.1, 4).
Основанием для такого заключения служит близость среднеазиатского maritimus к «исторической родине», но, главным образом, характер стридуляции. Призывная песня самцов этой формы состоит из недифференцированной (монотонной, равномерной) последовательности пульсов с постепенно увеличивающейся амплитудой, длительность которой является наибольшей во всей группе. Все остальные варианты стридуляции являются производными. Эволюция стридуляции в пределах группы выразилась в уменьшении длительности фразы, разбиении ее на фрагменты (серии пульсов) различной длительности и амплитуды, изменении их внутренней структуры.
Как предполагали Ф.Правдин и Л.Мищенко [1980], анцестральная форма, вероятно, широко распространенная на циркумполярной суше северного полушария, в конце неогена была оттеснена похолоданием в Южную Европу, в Малую Азию, в горы Средней и Центральной Азии, где возникли вторичные центры формообразования на Пиренейском и Балканском полуостровах, в Альпах, на Кавказе и в Малой Азии. Особенно мощным центром в Старом Свете был малоазиатский или анатолийский центр, который объединял, по-видимому, весь Кавказ, Малую Азию и Северо-Западный Иран.
Общая схема становления структуры biguttulus-group представляется следующей.
1) Исходная форма, близкая к maritimus,  формирует огромный ареал от Атлантики до Тихого океана, являясь теплолюбивой и мезофильной.
2) Во время похолоданий (одного или нескольких) эта форма оттеснялась в южные районы Европы и Азии, при этом возникали хорошо изолированные фрагменты ареала с различными условиями среды, что служило причиной географической дифференциации, которая выразилась в формировании на Памиро-Алае maritimus sinuatus (=biguttulus meridionalis Mistsh.), в Западном Копетдаге  maritimus karakalensis (рис.1, 5,16), на Кавказе maritimus subitus (рис.1, 12), в Крыму maritimus miramaellus (=miramae Rme., рис.1, 9), на Балканском п-ове bornhalmi, на Апеннинском п-ове rubratibialis,  на Пиренейском п-ове jacobsi. Крымская форма достигла видового уровня дифференциации, о чем говорит четкое отличие стридуляции (длительность фразы 1-2 сек, тогда как у кавказской 4-6 сек) и расстояние Махаланобиса D2 = 1,44. Морфологическая дифференциация восточных популяций maritimus выражена в слабой степени, что подтверждается почти полным совпадением распределения на скаттер-диаграмме [Sychev, 1996], а также значениями расстояния Махаланобиса: D2 Кавказ-Копетдаг = 0,41, D2 Копетдаг-Памиро-Алай = 0,30, D2 Копетдаг-Приморье (Супутинский заповедник) = 0,17. Это различия внутривидового уровня. Камчатская популяция достигает видового уровня различий: D2 Копетдаг-Камчатка = 1,56, Камчатка-Приморье = 1,72.
3) В периоды потеплений изоляты расширяли свои ареалы и вступали во вторичные контакты, которые могли приводить или к слиянию и образованию переходных популяций, или к возникновению репродуктивной изоляции. Так могли возникнуть формы, давшие затем начало номинативным формам: biguttulus, brunneus, mollis, окончательное становление которых происходило в послеледниковое время в процессе расселения их на северные территории. Возникшие до такого расселения в южных рефугиумах различия в стридуляции должны были усилиться в связи с возникновением симпатрии и отбора на нескрещиваемость. Как было отмечено выше распределения этих видов на скаттер-диаграмме не перекрываются и значительной величины достигает расстояние Махаланобиса: D2 brunneus-biguttulus = 1,34,   brunneus-mollis = 1,73,  biguttulus-mollis = 1,26.
Ch.brunneus сумел заселить почти всю Европу и проникнуть на территорию Великобритании; начало этому виду могла дать одна из южных популяций группы «miramae», у которой также отсутствует корелляция между длиной надкрылья и шириной его костальной зоны, а призывным сигналом стали короткие переговорные сигналы самцов.
Ch.biguttulus сформировался, вероятно, в юго-восточных районах Европы и широко расселился по всей Европе (кроме Англии) и южным районам Западной Сибири. О конкретных связях biguttulus c южными популяциями говорить трудно, поскольку сходство в строении надкрылий (в частности расширение костальной зоны) наблюдается у многих из них.
Ch.mollis мог сформироваться как результат высотно-поясной дифференциации в районе Балканы-Крым-Кавказ, и оттуда распространиться по территории, уже занятой изменчивым и обыкновенным коньками, что определило его более узкую ландшафтную (биотопическую) локализацию.
4) В послеледниковое время наблюдается аридизация южных частей исходного ареала, в которых происходили процессы сезонной и вертикально-поясной дифференциации, давшие начало образованию сезонных рас, горно-луговых и горно-степных форм.
Вертикально-поясная дифференциация выразилась в возникновении горных форм: высокогорной pamiricus (рис.1,6,7) в Памиро-Алае, горностепной pravdini (рис.1,8) в Копетдаге, горнолуговых tseiensis на Кавказе и mollis (рис.1,14) в Крыму. Вероятно предложение Л.Мищенко считать копетдагскую и памироалайскую формы подвидами правильно, учитывая невысокое значение расстояния Махаланобиса D2) – 0,41. В то же время этот показатель указывает и на значительное сходство копетдагской формы с Ch.biguttulus biguttulus – 0,78, с Ch.mollis mollis – 0.52, с крымской формой tauricus – 0,34. Статус горных популяций группы biguttulus нуждается в уточнении. Возможно Ch.mollis mollis в Крыму (горные луга яйлы) является иммигрантом.
Сезонно-экологическая дифференциация выразилась в образовании форм разного ранга: сезонно-экологических рас весенне-летней и летне-осенней maritimus karakalensis (рис.1,16) в Западном Копетдаге, аналогичных форм в Закавказье – maritimus subitus и tauricus exentis (рис.1.11), в Крыму – maritimus miramaellus и tauricus tauricus (рис1.15). Возникновение сезонных форм в разных регионах, вероятно,  происходило независимо и представляет пример эволюционного параллелизма.

 

Image

 Рис.1. Скаттер-диаграммы распределения особей “biguttulus-group” по индексам ПК (отношение длины прозоны к длине метазоны переднеспинки, делённое на ширину костальной зоны надкрылий) и НК (отношение длины надкрылий к ширине костальной зоны). 1- Chorthippus biguttulus biguttulus, Центр Европейской части России; 2- Ch.brunneus brunneus, Центр Европейской части России; 3- Ch. mollis mollis, Центр Европейской части России; 4- Ch. porphyropterus porphyropterus, Тыва (материал А.Бенедиктова); 5- Ch. maritimus karakalensis, весенняя раса, Западный Копетдаг; 6- Ch. pamiricus, Гиссарский хребет, 2500-3500 над ур.м.; 7- Ch. pamiricus, Зеравшанский хр., 1200-1500 м над ур.м.; 8- Ch. pravdini, Западный Копетдаг; 9- Ch. maritimus  miramaellus, Крым; 10- Ch. maritimus maritimus, Дальний Восток; 11- Ch. tauricus exentis, Грузия; 12- Ch. maritimus subitus, Грузия; 13- Ch. biguttulus (?) eximius (?), Кубань; 14- Ch. mollis mollis, Крым; 15- Ch. tauricus tauricus, Крым; 16- Ch. maritimus karakalensis, осенняя раса, Западный Копетдаг.
 
Как показывает история проблемы «biguttulus-group», период описания все новых и новых подвидов сменился периодом повышения их статуса до видового, что не избавило исследователей от прежних проблем, но добавило новые. В связи с наличием переходных популяций между всеми видами точная диагностика музейных экземпляров, если не указаны место и время сбора, невозможна. Вместе с тем, важным вкладом в решение проблемы явилось выделение вида Ch.maritimus. Почти все популяции группы biguttulus, занимающие в России южные регионы ареала, могут рассматриваться в составе Ch.maritimus в качестве биологических видов (видов-двойников), подвидов, географических, экологических и сезонных рас или популяций с использованием условных названий без необходимости формального описания.

Литература
Бенедиктов А.А. О малоизвестных таксонах коньков группы Chorthippus biguttulus (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) / А.А.Бенедиктов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология. – 1999. –  № 1. – С. 42 – 45.
Бухвалова М.А. 1998. Новые данные по систематике Chorthippus группы biguttulus (Orthoptera, Acrididae) из России и сопредельных территорий. Зоол. журн. 77 (10): 1128-1136.
Вознесенский А.Ю. Таксономическая струтура группы группы biguttulus (Orthoptera, Gomphocerinae) и принципы ее построения / А.Ю.Вознесенский // Проблемы энтомологии в России // Сборник научных трудов Российского энтомологического общества. –  1998б. –  № 1. – 70 с.
Мищенко Л.Л. Новые данные по среднеазиатской фауне вредных саранчовых (Saltatoria – Orthoptera, Acridoidae) / Л.Л.Мищенко // Докл.АН СССР, нов.серия – 1950. – Том 71. – № 4. – С. 789 – 790.
Мищенко Л.Л. 1951. Подсемейство Acrididae // Опр. по фауне СССР. Изд-во Ин-та зоол. АН СССР. М.-Л. 40 (2): 385-552.
Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л. 1980. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М. Наука: 1-156.
Предтеченский С.А. Вредные саранчовые в СССР / С.А.Предтеченский, С.П.Жданов, А.А.Попова // Тр. По защ.раст., 1935, – 1 серия, –  №18. – С. 1 – 167.
Стороженко С.Ю. К познанию рода Chorthippus Fieber, и близких родов (Orthoptera: Acrididae) / С.Ю.Стороженко // Дальневосточный энтомолог. – 2002. – № 113. – С. 1–16 (на англ.).
Сычев М.М. Внутривидовая дифференциация Chorthippus biguttulus (L.) в Западном Копетдаге (К проблеме ранних стадий видообразования) / М.М.Сычев // Ж. общ. биол. –1969. – Том XXX. –  № 2. – С. 191 – 200.
Сычев М.М. Особенности морфологии и экологии изменчивого (Chorthippus biguttulus L.) и малого (Ch. mollis Charp.) коньков (Orthoptera, Acrididae) в условиях Горного Крыма / М.М.Сычев // Энтом. обозр. – 1979. –  Том LVIII. –  № 1. – С. 78-87.
Сычев М.М. Коньки группы Chorthippus biguttulus L. (Orthoptera, Acrididae), их географическая изменчивость и происхождение. I. Морфо-экологическая характеристика номинативных подвидов из Европейской части СССР / М.М.Сычев // Энтом. обозр. – 1987. –  Том LXVI. –  № 4. – С. 755– 764.
Сычев М.М. Таксономическая структура biguttulus-group рода Chorthippus (Insecta Orthoptera Acrididae) / М.М.Сычев, А.Ю.Вознесенский // Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. – Смоленск, 1995. –  № 2. – С. 158 – 161.
Сычев М.М. Видовая самостоятельность южного изменчивого конька Chorthippus biguttulus meridionalis (Orthoptera, Acrididae) из Туркмении и особенности его экологической дифференциации / М.М.Сычев, Т.И.Максимова, В.М.Пастухов // Зоолог. ж. – 1989. – Том LXVIII. –  № 8. – С. 48 – 56.
Токгаев Т. Фауна и экология саранчовых Туркмении / Т.Токгаев //Ашхабад: «Ылым». – 1972. – 223 с.
Ingrisch S. Evolution of the Chorthippus biguttulus group (Orthoptera, Acrididae) in the Alps, based on morphology and stridulation /Ingrisch S. // Rev. suisse Zool.- 1995.-Vol.102.- No 2. –Pp.475-535.
Perdeck A.C. The isolating value of specific song patterns in two sibling species of Grasshoppers (Chorthippus brunneus Thunb. and C.biguttulus L.) / Perdeck A.C.// Behaviour. -1957. –Vol.XII.- No 1-2.-Pp.1-75.  
Harz  K. 1958. Orthopterologische Beitrage (Schluss). Sonderabdruck aus dem Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. VII. 4 (5): 39-40.
Ragge D.R. 1987. Speciation and biogeography of some southern European Orthoptera, as revealed by their songs. Bacceti, B. [Ed.], Evolutionary biology of orthopteroid insects. Chichester (Ellis Horwood): 418-426.
Ragge D.R. The songs and taxonomy of the grasshoppers of the Chorthippus biguttulus group in the Iberian Peninsula (Orthoptera: Acrididae) /Ragge D.R., Reynolds W.J. // Journal of Natural History. -1988. -Vol.22.-Pp.897-929.
Ragge D.R. The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe. /Ragge D.R., Reynolds W.J.//Harley Books, Colchester & The Natural History Museum, London.  -1998. -591 p.
Ragge D.R. The songs of the European grasshoppers of the Ch.biguttulus group in relation to their taxonomy, speciation and biogeography (Ort., Acr.). /Ragge D.R., Reynolds W.J. & Willemse F. //Bol. San. Veg. Plagas (Fuera de Serie). -1990. –No.20. Pp.239-245.
Ramme W. Orthopterologische Ergenbnisse meiner Reise nach Oberitalien und Sudtirol 1921/Ramme W. // Arch. Naturgesch. -1923. -Bd.89A.- H.7. -S.145-169.
Ramme W. Beitrage zur Kenntnis der palaearctischen Orthopterenfauna (Tettigoniidae und Acrididae) III /Ramme W. // Mitt. zool. Mus. Berlin. -1939. -Bd.4. -H.1. S.41-150.
Ramme W. Zur Systematik, Faunistik und Biologie der Orthopteren von Sudost-Europa und Vorderasien /Ramme W. // Mitt. zool. Mus. Berlin. -1951. -Bd.27. -S.1-432.
Sytshev M.M. Taxonomic structure of the “biguttulus-group” of the genus Chorthippus (Orthoptera, Gomphocerinae) and phylogenetic interrelations within the group /Sytshev M.M.  // Russian Entomol. J. -1996. Vol.5 (for 1995). -No 1-4. Pp.3-11.
Woznessenskij A.Ju. New replacement names for one genus and two species of Acrididae (Orthoptera) /Woznessenskij A.Ju. // Zoosystematica Rossica.-1996.-Vol.4.-No 2.-p. 204.
Последнее обновление ( 12.04.2011 г. )
 

Комментарии  

  1. #1 С.А. Написать письмо
    2011-03-0111:37:39 Целесообразно ли преименять термин экологичская раса, основываясь на морфологических исследованиях. Или у Вас все-таки морфотипы.
  2. #2 Сычев М.М. Написать письмо
    2011-03-0118:29:36 Уважаемый С.А. Экологические расы Ch.meridionalis в Западном Копетдаге хорошо отличаются именно экологически: у них не совпадающая по фремени фенология, не совпадающие местообитания и разные циклы развития - весенняя раса бивольтинная, осенняя раса моновольтинная.

Добавить комментарий

Правила! Запрещается ругаться матом, оскорблять участников/авторов, спамить, давать рекламу.



Защитный код
Обновить

« Пред.   След. »
 
 
Альманах Научных Открытий. Все права защищены.
Copyright (c) 2008-2020.
Копирование материалов возможно только при наличии активной ссылки на наш сайт.

Warning: require_once(/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php) [function.require-once]: failed to open stream: Нет такого файла или каталога in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99

Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99