Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского (г. Брянск)

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.

Ивы (Salix L.) – широко известные листопадные фанерофиты – занимают первое место в дендрофлоре средней полосы европейской части России по видовому разнообразию. Ива шерстистопобеговая (Salix dasyclados Wimm.) – крупный быстрорастущий кустарник, реже дерево; характеризуется очень ранним цветением [Валягина-Малютина, 2004]. Ареал евроазиатского бореального типа: Центральная и Северная Европа, Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Китай, Япония [Скворцов, 1968]. Вследствие географической подразделенности видового ареала описаны географические расы, которым М.И. Назаровым [Назаров, 1936] был присвоен ранг вида: S. burjatica Nas., S. jacutica Nas. Порослевые побеги ивы шерстистопобеговой прутьевидные, очень мощные; этот вид обладает высокой продуктивностью в плантационных культурах на богатых почвах: свыше 10 т/га в год абсолютно сухого прута, что на 30…40% больше продуктивности ив корзиночной и трехтычинковой – популярных прутяных видов [Логинова, 2010].

На территории средней полосы России в естественном состоянии ива шерстистопобеговая входит в состав ассоциаций Salicetum triandro-viminalis (в понижениях центральной и прирусловой поймы), Salicetum albae (прирусловые ивняки) и Salicetum cinereae (на сырых внепойменных лугах и лесных полянах); часто встречается в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог и других линейных сооружений); отсутствует на болотах с избыточно застойным увлажнением [Афонин, 2003]. В указанных эдафо-фитоценотических условиях высокопродуктивные клоны ивы шерстистопобеговой могут использоваться для создания полифункциональных насаждений (противоэрозионных, декоративно-рекреационных, медоносных и энергетических), в которых наиболее полно реализуется суммарный эколого-генетический потенциал вида. Эти насаждения должны представлять собой генетически гетерогенные системы с оптимизированным уровнем конкуренции [Афонин, Булавинцева, 2009].

Для выявления эколого-генетического потенциала ивы шерстистопобеговой необходимо надежно диагностировать данный вид, отличая его от ив корзиночной (S. viminalis) и пепельной (S. cinerea), а также межвидовых гибридов. При определении видов ив в качестве диагностических признаков широко используют особенности морфологии листьев [Скворцов, 1968; Цвелев, 2000; Валягина-Малютина, 2004]. В частности, типичные экземпляры ивы шерстистопобеговой характеризуются широко ланцетовидными листьями длиной (Y) 70...105 (40...140) мм при ширине (X) 20...30 (15...35) мм; коэффициент продолговатости листовой пластинки (Y/X) составляет 2,7…4,2 (6,3). Для сравнения: у ивы пепельной Y=65...85 (45...105) мм, X=20...27 (15...30) мм, Y/X=2,8...3,7 (2,0...4,5); у ивы корзиночной Y=80...125 (45...160) мм, X=10...15 (7...18) мм, Y/X=7...10 (4...15) [Афонин, 2003].

В то же время внутрипопуляционная (формовая) изменчивость листьев ивы шерстистопобеговой изучена недостаточно: это приводит к ошибкам определения или зачислению аберрантных особей в разряд гибридов (Н.Н. Цвелев допускает, что весь вид S. dasyclados является гибридом S. cinerea × S. viminalis [Цвелев, 2000]). Затруднения в оценке уровня внутрипопуляционного разнообразия ивы шерстистопобеговой по морфологическим признакам являются препятствием для выделения отличимых высокопродуктивных клонов. Не исключено, что изучению формового разнообразия S. dasyclados препятствует высокий уровень полиплоидии – 2n=6х=114 [Числа хромосом…, 1993; Афонин, 2006b], что приводит к забуференности популяционных генофондов.

На основании многолетних наблюдений за ивой шерстистопобеговой в природных популяциях на территории Брянского лесного массива (БЛМ) и в коллекционном салицетуме Брянского государственного университета (БГУ) [Афонин, 1996, 2002, 2003, 2006а] нами была выдвинута гипотеза о гетерозисной природе высокопродуктивных клонов S. dasyclados, согласно которой в природных популяциях действует естественный отбор против гомозигот с отклонениями от типа вида. В результате эти гомозиготы выпадают (представляя собой сегрегационный груз) и не обнаруживаются среди взрослых особей. Однако мы предположили, что аберрантные гомозиготы обладают достаточно высокой конституциональной приспособленностью, и могут быть обнаружены при выращивании сеянцев в культуре.

Для проверки этой гипотезы в 2001 г. были заложены три семьи S. dasyclados. Семена собирались 20.05.2001 в центральной пойме р. Десны (на территории Снежетьско-Деснянского низменного (долинно-речного) ландшафта БЛМ), в пределах ассоциации Salicetum triandro-viminalis, с центром в точке с координатами 34,371874º в.д., 53, 220569º с.ш. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками S.dasyclados. Из трех семей была сохранена одна – da01 (с минимальной выбраковкой), и сеянцы были высажены в открытый грунт в салицетуме БГУ.

В середине сентября 2004 г. было произведено комплексное описание трехлетних сеянцев da01. Большинство из них обладали типичными видовыми признаками S.dasyclados. Две особи характеризовались большой мощностью: особь da01-7 с годичным приростом лидера (h) ~240 см и несколькими побегами с h до 150 см и особь da01-8 с h ~190 см и множеством боковых побегов с h~100…150 см. У трех особей (da01-1,2,5) на вершине сформировалось по 2…3 примерно равноценных побега длиной 100…150 см. В то же время две особи резко отличались от остальных. Сеянец da01-3 характеризовался листьями с узко клиновидным основанием; прилистники узкие, длина годичных побегов не более 50 см. У сеянца da01-4 резко нарушен рост побегов: после достижения длины 5…10 см начинается интенсивное ветвление за счет образования силлептических побегов. В итоге данный сеянец представлял собой карликовое деревце (высотой ~50 см) с загущенной кроной; листья мелкие, с неровным краем листовой пластинки, обратно ланцетовидные (с наиболее широкой частью вблизи вершины). В 2007 г. особь da01-4 была расчеренкована, за раметами данного клона продолжается наблюдение; все они сохранили исходные морфологические особенности, цветения не наблюдалось.  

Весной 2004 г. три сеянца da01 зацвели с образованием пестичных сережек. На двух из них сережки засохли, но на одном (da01-2), несмотря на отсутствие возможных доноров пыльцы, развитие сережек завершилось с образованием семян, однако семена оказались относительно мелкими (длиной менее 1 мм). 16 мая 2004 г. семена были высеяны на фильтровальную бумагу. Их всхожесть оказалась довольно высокой (~75%), но после пикировки в стаканчики с торфо-минеральным субстратом началась массовая гибель сеянцев на стадии первого настоящего листа. Еще два сеянца da01 зацвели весной 2005 г. с образованием только пестичных сережек. У одного из сильных сеянцев (da01-7) цветение позднее (когда в природе S. dasyclados уже отцвела); прицветные чешуи светло-зеленые с узким бурым пояском, по морфологии пестики сходны с пестиками ивы мирзинолистной (S. myrsinifolia). Не исключено, что сеянец da01-7 является спонтанным гибридом. Весной 2005 г. этот сеянец был расчеренкован. Длина прута черенковых саженцев на двулетних корнях составила 170±6,1 см (диаметр – 8…10 мм) при высокой его выравненности (CV=8,1%). Отчетливо выделяется два периода интенсивного роста (свыше 2 см/сутки) – в середине июля и в конце августа.

Весной (15.04) 2009 г. одна из рамет клона da01-7 была опылена пыльцой высокопродуктивного тычиночного клона S. viminalis. В результате было получено небольшое количество семян. Все сеянцы обладали типичными чертами S. dasyclados, что позволяет допустить их апомиктическое происхождение. Однако в конце первого года жизни все сеянцы разделились на слабые (высотой до 10 см) и сильные (высотой 30…40 см). Весной 2010 г. сохранившиеся сеянцы были высажены в салицетум в 4-литровых контейнерах. Несмотря на первоначальные различия по высоте, длина 2-го годичного прироста оказалась примерно одинаковой – 40…50 см.

В 2010 г. (15.05.2010) были заложены новые семьи S. dasyclados. Семена собраны с 10 высокопродуктивных особей, обладающих типичными признаками вида. Место сбора: прирусловая пойма р. Десны, в границах Снежетьско-Деснянского низменного (долинно-речного) ландшафта БЛМ, ассоциация Salicetum albae, в точке с координатами 34,307586º в.д., 53,292023º с.ш. (удалена от точки сбора 2001 г. на 8,9 км). Сеянцы после пикировки выращивались в 0,5-литровых контейнерах с торфо-минеральным грунтом. На стадии 4…6 настоящих листьев была произведена первичная оценка сеянцев, и в результате из 10 первоначально заложенных семей была сохранена одна – da10, с минимальной выбраковкой.

Анализ совместной изменчивости ширины и длины листовой пластинки показал, что и среди низкорослых (h=50…90 мм), и среди высокорослых (h=160…405 мм) сеянцев одной семьи S. dasyclados, наряду с типичными особями, встречаются коротколистные формы (f. brevifolia, Y/X<2,0), включая форму с широко эллиптическими (late ellipticum, Y/X<1,3) листовыми пластинками.
В природных популяциях подобные особи не обнаружены. Однако сама возможность их существования свидетельствует в пользу гипотезы о гетерозисной природе, по крайней мере, некоторых высокопродуктивных особей S. dasyclados. Кроме того, выявленные формы представляют интерес как иллюстрация генетической гетерогенности природных популяций, а именно – появление новых вариантов в потомстве типичной особи. Выращивание и дальнейшее семенное размножение обнаруженных коротколистных особей позволит использовать их как для изучения закономерностей наследования количественных признаков древесных растений, так и в селекции S. dasyclados на разнообразие и отличимость.

Список литературы
1.    Афонин А.А. Ивы (Salix) – систематика, экология, генетика, селекция, практическое значение [Электрон. ресурс]. – 2006а. – Код доступа: http://www.afonin-59-salix.narod.ru/
2.    Афонин А.А. Ивы Брянского лесного массива. – В 2-х частях. – Брянск: БГУ, 2003. – 237 с.
3.    Афонин А.А. Ивы и ивняки Брянской области / Лесоводство и экология. Современные проблемы и пути их решения. – Брянск: БГИТА, 1996. – С. 101–104.
4.    Афонин А.А. Изменчивость длины пыльцевых зерен аборигенных видов ив Брянского лесного массива // ИВУЗ. Лесн. журн. – 2006b. – № 5. – С. 25–34.
5.    Афонин А.А. Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях. – Брянск: Брянский гос. ун-т, 2002. – 67 с.
6.    Афонин А.А. Сохранение и приумножение уровня биологического разнообразия в квазинативных экосистемах / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Материалы Междунар. конф. – Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2009. – С. 291–393.
7.    Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. – М.: КМК, 2004. – 217 с.
8.    Логинова Л.А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых ценозов на примере Воронежской области. – Автореф. дис… канд. биол. наук. – Воронеж, 2010.
9.    Назаров М.И. Salix / Флора СССР. – Т. 5. – М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1936. – С. 24-216, 707-713.
10.    Скворцов А.К. Ивы СССР. – М.: Наука, 1968. – 262 с.
11.    Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). – СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. – 781 с.
12.    Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. – СПб.: Наука, 1993. – 430 с.