Институт проблем экологии и эволюции Российской Академии наук им. А.Н. Северцова Российской Академии наук (г. Москва)

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.

 
Материал и методика
В данной работе мы продолжаем исследования новой открытой нами структуры, по форме напоминающей клин, далее, клин или клиновидная структура (КC), и включающей в себя впервые нами описанные модифицированные пуховые лучи (МЛ) [Силаева и др., 2009, 2010, 2010а, в печати].
 

Работы проводились с использованием небольшого увеличения (Бинокуляр МБС-1 до х 7). Исследовали перья разных птерилий (П.) на предмет наличия клиновидной структуры. Просмотрены перья всех основных птерилий представителей 8 семейств отряда Воробьинообразных. Всего изучены коллекции перьев 64 особей 23 видов из собрания Лаборатории экологии и управления поведением птиц (ЛЭУПП ИПЭЭ РАН) и Научно-учебного Музея Башкирского Государственного Университета.
Пока не обнаружены достоверные половые, возрастные, индивидуальные, сезонные и популяционные различия макро- и микроструктуры пера. Цель данной работы отметить наличие клина у вида и охарактеризовать в общих чертах эту структуру.

Результаты исследования
Далее приведены данные по КС на перьях соответствующих птерилий (П).
Врановые
Cерая ворона, 5 особей, найденных в Москве, Московской области (МО) и Республике Башкортостан (РБ), одна особь определена как самка.
Затылочная П. КС слабо выражена, её стороны образуют угол примерно в 300.
Дорзальная и вентральная шейная П. Клин классической формы, узкий (15-200), длинный и симметричный, c чётко выраженными тёмными границами. На некоторых перьях клин более тупой (400) и более короткий.
Грудинная П. Более широкий клин, отчётливо просматривающийся на светлом фоне.
Плечевая П. Чётко выраженный узкий (15-200) или более широкий, но менее длинный (40-450) клин представлен на большинстве перьев. Бывает несимметричным, часто стороны клина заходят далеко в пуховые области опахал. У некоторых особей – совсем узкий огурцевидный клин.
Межлопаточная П. Стабильный, узкий симметричный клин (20-300).
Спинная, дорзальная тазовая П. Почти на всех перьях клин широкий в 450, но короче, чем на перьях межлопаточной, дорзальной и вентральной шейной, грудинной и плечевой птерилий.
Тазовая П. Короткая, с чёткими границами клиновидная структура.
Бедренная П. КС по форме такая же, как на перьях грудинной птерилии. У некоторых особей КС по форме несимметрична.
Верхние и нижние кроющие хвоста. Несимметричный острый/тупой клин у некоторых особей едва намечен, у других чётче выражен.
На нижних маргинальных перьях видна структура, отдалённо напоминающая несимметричный клин. У московских особей клиновидная структура выражена значительно слабее, на некоторых птерилиях, например, на бедренной и на дорзальной шейной её вообще нет. У башкирской особи (пол не определён) клин хорошо выражен только на спинной, межлопаточной и тазовой птерилиях.
Грач, 4 особи, 2 из которых найдены в МО и 2 - в РБ.
Теменная П. Более или менее чёткий тупой (400) клин.
Вентральная шейная П. Клин по форме острый (300), длинный и довольно симметричный. Сами границы клиновидной структуры данной птерилии по сравнению с таковой серой вороны не выделяются, чётко видна только внутренняя поверхность клина.
Грудная и грудинная П. Чёткий, широкий (400) клин, сильно расширяющийся к основанию. Контурная часть опахал имеет плотное сцепление, концы бородок рассучены. В перьях грудины контурная часть менее развита.
Межлопаточная П. Клин хорошо просматривается, но выглядит менее прозрачным и более тёмным по сравнению с таковым на межлопаточных перьях серой вороны. Формы клина очень разнообразны: тупая, острая, огурцевидная, но граница между внешней поверхностью опахал и внутренней поверхностью клина чётко выделяется. Перья серой вороны данной птерилии значительно светлее .
Спинная П. Клин менее чётко выражен у некоторых особей, меньше по размеру, широкий (450).
Плечевая П. КС разной формы. Кроме описанного для предыдущих птерилий острого и тупого клина, есть изогнутый в форме огурца, более чётко выраженный во внутреннем опахале, а значит, несимметричный по форме.
Тазовая П. Острый (300), симметричный клин.
Поствентральная П. Узкий, короткий, значительно менее чёткий, чем на других птерилиях. Есть перья с тупым клином ромбиком.
Бедренная П. Острая, чёткая КС на фоне плотной контурной части у двух особей, у двух других она менее выражена.
Ворон, 2 особи, найденные в РБ.
Теменная П. Острый (350) клин почти правильной формы.
Затылочная П. КС нечёткая по очертаниям за счёт слабо выраженных границ.
Вентральная шейная П. Острый, не всегда симметричный клин, есть в форме огурца.
Дорзальная шейная П. Тупой, примерно в 400 несимметричный нечётко выраженный клин.
Грудная и грудинная П. Несколько более широкий клин по сравнению с предыдущими птерилиями.
Межлопаточная П. Форма КС очень узкая с тонким остриём и классическая острая в 20-300. Есть структура в форме огурца. Границы более явно очерчены. Структура протяжённая, уходящая далеко в область пуховых базальных бородок.
Спинная П. Широкий клин от 40 до 450 с более или менее очерченными границами.
Плечевая П. Широкий крупный клин, но есть структура в форме огурца и совсем узкая.
Поствентральная П. Острый, узкий и короткий клин. Сильно развиты бородки с типичными пуховыми лучами в центральных и базальных частях опахал.
Бедренная П. Очень узкий, длинный клин с тонким остриём, почти сливающийся с пристержневыми частями бородок, не имеющими лучей.
Верхние кроющие хвоста. Есть КС в виде несимметричного широкого клина.
Галка, 2 особи, найденные в МО и РБ.
Затылочная П. Острый, слабо выраженный клин, уходящий в базальную пуховую часть. Контурный участок опахала небольшой.
Вентральная шейная П. У одной особи сочетаются острый симметричный клин, а также широкий и несимметричный. У второй особи на данной птерилии имеется только широкий и несимметричный клин.
Дорзальная шейная П. Короткий, довольно симметричный клин от 40 до 450 с хорошо выраженными границами, несмотря на небольшую и неплотную контурную часть опахала.
Грудная и грудинная П. Широкий, тупой, короткий клин.
Межлопаточная П. Форма клина очень разнообразна: 1) типичный острый, 2) широкий, 3) в форме огурца, 4) очень узкий с почти параллельными сторонами. Чаще всего клиновидная структура симметрична.
Спинная П. Широкий, несимметричный клин со слабо очерченными границами.
Плечевая П. Слегка размытая острая, тупая или огурцевидная структура.
Брюшная П (боковая часть). Несимметричный, длинный, тупой клин.
Тазовая П. Широкий, длинный (уходящий в пуховую часть), симметричный, чётко очерченный клин.
Сойка, 2 особи, найденные в РБ.
Теменная, затылочная, дорзальная и вентральная шейная, тазовая, голенная П. Тупая, несимметричная клиновидная тёмная структура цвета базальных пуховых частей опахал, не имеющая выделяющихся по цвету границ. На теменной птерилии попадается и типичный острый клин.
Межлопаточная П. Типичный тупой клин 40-450.
Спинная П. Типичный тупой, длинный или короткий, а также огурцевидный клин. Все эти типы клина имеют более тёмные границы.
Плечевая П. Узкий с почти параллельными сторонами клин, длинный, есть огурцевидная и тупая формы.
Грудная и грудинная П. Тупой клин с тёмными границами. Контурная часть опахал рыжевато-бурая, поверхность клина просвечивающая, значительно светлее пуховой части, границы тёмно-бурые.
Брюшная П. Есть перья, как с типичным клином, так и со структурой, являющейся клином только по форме. Контрастные границы отсутствуют.
Кедровка, 2 особи из РБ.
Теменная П. Типичный тупой клин, но нечёткий.
Затылочная П. Слабо выраженная клиновидная структура.
Дорзальная и вентральная шейная, грудная, грудинная, спинная, брюшная и бедренная П. Типичный тупой клин на фоне очень небольшой и слабо выраженной контурной части.
Межлопаточная, плечевая П. Типичный тупой, но преимущественно несимметричный клин.
Тазовая П. Короткий, тупой клин (примерно 400) с контрастными границами.
Сорока, 3 особи, 2 - из МО и 1 самка из РБ.
Теменная, затылочная, дорзальная шейная П. Клиновидная структура (400) без контрастных границ на фоне почти полного отсутствия контурной части.
Вентральная шейная П. Клиновидная структура (400) с едва намеченными границами; контурная часть опахал почти не просматривается. Есть, однако, перья с тупым и более острым (от 40 до 450) длинным клином.
Грудная и грудинная П. Тупой клин от 40 до 450, не всегда симметричный, но с чёткими границами.
Межлопаточная, спинная П. Типичный, очень чёткий, длинный клин, проходящий до самого базального конца опахала – 25 - 400.
Тазовая П. Едва намеченная клиновидная структура, контрастных границ нет.
Трясогузковые
Белая трясогузка, 2 особи, найденные в МО.
Вентральная и дорзальная шейные П. Клин лучше выражен на вентральной птерилии. В перьях дорзальной части очень небольшая контурная часть. Контурные бородки почти не скреплены.
Межлопаточная П. Типичный узкий длинный клин в форме огурца, симметричный, но не на всех перьях.
Спинная П. Контурная часть у перьев данной птерилии очень мала, но на некоторых перьях клин имеется. Бородки совершенно не скреплены, в апикальных частях далеко отстоят друг от друга.
Плечевая П. Есть перья, как с узким, так и с широким клином.
Свиристелевые
Свиристель, 1 особь из РБ.
Вентральная и дорзальная шейные П. Клин не очень чётко выражен, несимметричный.
Межлопаточная П. Типичный узкий длинный клин в форме огурца, симметричный.
Плечевая П. Отчётливый, острый (250) или более тупой клин, симметричный, но не на всех перьях.
Спинная П. Широкий короткий клин, около 500.
Верхние кроющие верхней летательной перепонки. Несимметричный узкий клин. Может присутствовать только на внутреннем опахале или одновременно на внутреннем и наружном.
Крапивниковые
Крапивник, 2 особи, обе juv. из МО.
Вентральная и дорзальная шейные П. Слабо выражена контурная часть. Имеющиеся контурные бородки почти полностью рассучены. На других птерилиях (грудная, брюшная, бедренная, межлопаточная, плечевая и поствентральная) клин едва намечен.
Дроздовые
Обыкновенная каменка, 1 особь, слёток из МО.
Клин едва просматривается на вентральной и дорзальной шейных птерилиях, плечевой, а также межлопаточной.
Зарянка, 2 особи, juv. из МО и juv. самка из РБ.
Межлопаточная П. Разные формы клина: острый или тупой (20-450), чёткий. Есть перья без клина. На некоторых опахалах КС едва намечена. Возможно, это связано с тем, что перо молодой птицы неравномерно формируется и тогда одна и та же птерилия может иметь разные по степени развития перья.
Спинная П. Есть острый клин, не вполне сформированный, сходный с таковым на предыдущей птерилии.
Плечевая П. В основном имеется односторонняя клиновидная структура. Двусторонний острый клин просматривается только на некоторых перьях. Скрепления бородок вообще отсутствуют.
Рябинник, 3 особи, найденные в РБ.
Межлопаточная П. Чётко выраженный острый, симметричный клин.
Плечевая П. Клин острый, узкий, длинный, классической формы, почти симметричный. Опахала в основном широкие и плотные. Хорошо выражены тёмные границы КС. У основания бородки есть довольно большое количество коротких лучей без опахалец, их явно больше, чем обычно бывает. Типичные пуховые лучи серебристо-белые.
Тазовая П. Тупой, симметричный клин (400). Контурные бородки на опахалах расположены явно реже, чем на межлопаточных перьях.
Чёрный дрозд, 3 juv. особи, найденные в МО.
Видно, что клин только формируется, по крайней мере, на перьях следующих птерилий: тазовой, плечевой и межлопаточной.
Певчий дрозд, 4 особи, найденные в МО: 1 juv, 3 взрослых особи,
из которых один самец
Теменная П. Хорошо выраженный, короткий симметричный клин примерно 400 с чёткими тёмными границами.
Дорзальная шейная и плечевая П. КС подобна описанной для теменной птерилии.
Межлопаточная П. Чётко выраженный клин, тупой и острый.
Спинная П. Тупой, менее выраженный клин. С большей заполненностью лучами по всей площади структуры.
Тазовая П. Рыхлые перья с очень нечётким клином.
У двух взрослых особей клин едва намечен на перьях межлопаточной, грудинной, плечевой и тазовой птерилиях. У самца очень крупные перья. Перья плечевой и спинной птерилий имеют более рыхлые опахала. Просматриваются тонкие полоски клина на рыжеватом фоне опахал. На некоторых перьях задней летательной перепонки в центре плотной контурной части видна красивая структура в виде светлого удлинённого овала, по её краям просматривается пуховое обрамление, состоящие, видимо, из типичных пуховых лучей на комбинированных бородках. Структура в апикальной части имеет форму клина, а в проксимальной – закругляется в форме овала. На перьях данной птерилии других видов подобной структуры не отмечено.
По размеру и структуре перья разных особей певчих дроздов сильно различаются.
Славковые
Славка-завирушка, 3 особи, найденные в МО.
Межлопаточная П. Слабо выраженный типичный клин.
Черноголовая славка, 2 молодые особи из МО, одна из которых самка.
Грудинная П. (боковая часть). Клин намечен, но у большинства перьев данной птерилии очень рыхлое опахало. КС обозначена двумя тонкими тёмными полосками.
Дорзальная шейная и плечевая П. Клин имеется, несмотря на большую рыхлость опахал. Сцепления бородок почти нет. Форма клина разная: от тупой до острой.
Спинная П. На опахалах перьев данной птерилии почти нет контурной части, но на тех перьях, где она прослеживается, намечен и клин.
Межлопаточная П. У молодой самки клин выражен значительно слабее, чем у молодой особи неопределённого пола. Контурная часть опахал незначительных размеров у обеих особей. 
Тазовая П. Относительно мелкие перья с довольно чётким острым клином и плотной контурной частью.
Мухоловковые
Мухоловка-пеструшка, 5 особей: 3 из МО, из них одна – птенец в возрасте 13 дней; 2 особи самец и самка из РБ.
Межлопаточная и плечевая П. Клин едва намечен в немногих перьях этих птерилий.
Спинная П. Клин нечёткий и несимметричный.
Тазовая П. Тупой (450) по форме клин, обозначенный двумя узкими полосками, имеется только у одной особи из МО.
У птенца клин едва намечен на перьях межлопаточной и спинной птерилий.
Серая мухоловка, 1 особь самка из МО.
Грудинная П. (боковая часть) и дорзальная шейная П. Слабо выраженный несимметричный клин имеется на очень небольшом количестве перьев.
Межлопаточная и плечевая П. КС довольно чётко выражена на большинстве перьев данных птерилий.
Тазовая П. Короткий клин (45-500) намечен на большинстве перьев.
Верхние кроющие хвоста. Клин в 450 чётко выражен примерно на 50 % перьев.
На всех перьях перечисленных птерилий данного вида угол, образованный сторонами клиновидной структуры не шире 500.
Синицевые
Длиннохвостая синица, 4 особи; 1 особь из Приморского края, 3 – из РБ, из которых 1 самец
Плечевая и спинная П. КС едва намечена. Преимущественное большинство перьев птерилий, потенциально могущих иметь клин, его не имеют.
Черноголовая гаичка, 1 особь из РБ.
Межлопаточная, дорзальная шейная, плечевая П. Есть острый клин. Контурные бородки совершенно не скреплены.
Верхние кроющие хвоста. Есть короткий клин, ограниченный узкими тёмными полосками.
Буроголовая гаичка, 4 особи из РБ: 3 самца и одна самка.
Межлопаточная и плечевая П. Довольно чёткий острый клин. На плечевых перьях у некоторых особей имеется и тупой клин. Среди особей есть индивидуальная разница в очерченности клина, независимо от пола особи. У двух особей граница клина тёмно-бурого цвета. Наружное опахало имеет значительную контурную часть бурого цвета с плотным скреплением. Плотность контурных бородок видимо ниже, чем в перьях других видов. Также как у других синиц преобладают пуховые перья.
Обыкновенная лазоревка, 1 особь juv., найденная в Москве.
Межлопаточная П. Клин едва намечен. Очень невыразительная контурная часть оперения, возможно, это связано с возрастом. Скрепления бородок нет вообще.
Большая синица, 8 особей; 6 особей обнаружены в РБ, из них 4 самца;
две самки sad найдены в МО.
Дорзальная шейная П. Только несколько перьев у одной особи из РБ (пол не определён) имеют короткий типичный клин, ограниченный бурыми полосками на наружном опахале.
Межлопаточная П. У большинства особей имеется типичный, в основном, острый клин. На некоторых перьях он асимметричный: сторона клина на одном опахале образует угол со стержнем примерно в 450, другая сторона клина на другом опахале образует угол в 250. Контурная часть опахала у апикального конца стержня относительно хорошо сформирована.
Плечевая П. Форма клина разнообразна: острый короткий и острый длинный, тупой и дугообразный. Чаще это несимметричный клин. На некоторых перьях граница длинно, острой КС прослеживается до базального конца опахала. У неполовозрелых самок клин на некоторых перьях данной птерилии имеет огурцевидную форму или две стороны клина образуют тупой угол.
Грудинная П. Слабо выраженный клин имеет преимущественно тупую форму, угол между сторонами в 400. Контурная часть очень мала, на некоторых перьях клин заходит на пуховую часть пера.
Брюшная П. Едва заметный бурый клин на светлом фоне; выделяются более тёмные полоски границ клина, образующие тупой угол.
Тазовая П. Чаще всего едва заметная КС имеет тупую форму.

Обсуждение
Клин — это пуховая структура клиновидной формы, образованная частями бородок с МЛ и лежащая в медиальных контурных частях опахал по обеим сторонам стержня (рис. 1). Нижняя граница клина совпадает с границей, отделяющей контурную часть пера от пуховой. Своим острым концом клин направлен к апикальной части пера. Угол между сторонами клина составляет от 15-300 (острый) до 40-500 (тупой). Снаружи области клина, апикальнее по бородке, т.е. уже в контурной части опахала имеются обычные проксимальные и дистальные лучи. Клин присутствует преимущественно на опахалах с достаточно хорошо выраженной контурной частью. Область КС заполнена МЛ, в частности, пуховыми, которые, как и другие пуховые лучи, не имеют скрепляющей структуры.
КС – это, по сути, переход от пуховой части опахала к контурной, так как структура расположена на границе этих частей. Очень часто граница клина является одновременно границей между частями опахал разного цвета. Типичным клином можно назвать более или менее ровную, симметричную на большинстве перьев соответствующей птерилии, хорошо просматривающуюся невооружённым глазом КС. В формировании клина, участвуют, по-видимому, несколько типов модифицированных лучей: пуховые МЛ с удлинёнными опахальцами, контурные лучи с удлинёнными опахальцами и типичные пуховые лучи. Общее для всех типов лучей – удлинённые опахальца.
Клин обычно выделяется на фоне контурной части опахал двумя оттенками: более светлой внутренней поверхностью и тёмными границами. Область клина расположена в центре контурной части пера, где она не прикрывается соседними перьями и в то же время не подвергается интенсивному обнашиванию. Наличие, отсутствие, а также особенности строения КС могут служить таксономическим признаком и указывать на птерилию, которой принадлежит перо. Структура клина видна невооружённым глазом, её удобно использовать в качестве признака соответствующих таксономических групп при отсутствии специального оборудования. Внутри вида клин может служить указателем птерилии.
На данный момент исследований КС известна для представителей следующих отрядов: поганкообразных, гусеобразных, соколообразных, ржанкообразных, голубеобразных, совообразных и воробьинообразных. Перья, имеющие КС, относятся в основном к птерилиям туловища. Рулевые и маховые перья клина, как правило, не имеют. Получается, что КС представлена в основном на покровных перьях туловища. Клин присутствует, прежде всего, на следующих птерилиях: межлопаточной, грудной и грудинной, дорзальной и вентральной шейных, спинной, плечевой; реже тазовой, брюшной, бедренной; ещё реже - на верхних кроющих хвоста (4 вида) и поствентральной птерилии (2 вида). Совсем редко клиновидная структура имеется на нижних кроющих хвоста (1 вид) и на нижних маргинальных перьях (1 вид).
Покровные перья предназначены в основном для обеспечения теплоизоляции и противостояния механической нагрузке. Контурные бородки, снабжённые контурными лучами необходимы для сохранения плотности оперения, в особенности в полёте. Для дополнительной теплоизоляции природа снабдила контурное перо КС; образующие её лучи преимущественно пуховые. Но МЛ ещё и достаточно жёсткие. Значит, помимо теплоизоляционной функции эти пуховые структуры поддерживают также жёсткость и плотность соответствующих частей опахал. Поэтому КС является примером двойственной морфологической адаптации.
Небольшое количество перьев с клином у слётков и молодых птиц объясняется тем обстоятельством, что большинство перьев у этой категории птиц пуховые, и контурная часть пера находится на стадии формирования. Контурные перья нужны, прежде всего, для полёта. Функция теплоизоляции в ювенильном оперении преобладает над таковой полёта.
У Врановых птиц КС очень развита и присутствует на перьях значительного количества птерилий. У грача чаще имеется широкая КС, у серой вороны – узкая. Клин ворона отличается от такового серой вороны, грача, галки, кедровки, сойки и сороки тем, что его границы на перьях большинства птерилий выделяются слабо. При этом клин у ворона – гораздо более частое явление, чем у других видов Врановых. Контурная часть на всех перьях с клином серой вороны обширная по площади и имеет хорошее сцепление в центральных частях опахал. Границы КС чётко отделяют её как от внешних участков опахал, так и от внутренней поверхности клина.

По мере поступления материала данные будут дополняться и обновляться.
* * *

Автор благодарен к.б.н. В. А. Валуеву за возможность использования перьевых коллекций Башкирского Государственного Университета; П. Г. Полежанкиной – за оформление перьевых коллекций, а также всем, кто помогал пополнять перьевые сборы для ЛЭУПП ИПЭЭ РАН.

Список литературы
1.    Силаева О. Л., Гуменюк Г. В., Ильичёв В. Д. Микроструктура пера некоторых видов Врановых птиц // Материалы Первой Всероссийской научно технической конференции «Проблемы авиационной орнитологии». М.: ИПЭЭ РАН, 2009. С. 101–107.
2.    Силаева О. Л., Гуменюк Г. В., Ильичёв В. Д. Структура пера некоторых видов Врановых // В мире научных открытий. 2010. № 2. Ч. 1. С. 44–48.
3.    Силаева О. Л., Гуменюк Г. В., Ильичёв В. Д. Новые данные о структуре пера Врановых // Материалы Второй международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика». 2010а. Т. 1. № 3. С. 71–73.
4.    Силаева О.Л., Ильичёв В.Д., Чернова О.Ф., Фадеева Е. О, Гуменюк Г.В., Вараксин А.Н. Мультимедийный определитель птиц по перу и его фрагментам (в печати).