Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Современный мир, природа и человек» (2009 год, Том 1, выпуск 1), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н.
Семейство кишечных бактерий (Enterobacteriaceae) объединяет обширную группу грамотрицательных неспорообразующих палочек [10]. По классификации Кауфмана всё семейство кишечных бактерий разделено на 12 родов, из которых наибольшее значение имеют: 1) род Escherichia, включающий группу кишечной палочки; 2) род Salmonella, куда входят возбудители брюшного тифа, паратифов и пищевых токсикоинфекций; 3) род Schigella – возбудитель бактериальной дизентерии; 4) род Proteus, включающий группу протея; 5) род Klebsiella – группа капсульных бактерий, возбудителей инфекций дыхательных и мочевых путей [1].
Патогенное действие энтеробактерий связано с липополисахаридами клеточной стенки. Вирулентность энтеробактерий определяется их адгезивной спо¬собностью, которая обусловлена положительным хемотаксисом между поверхностными структурами микроба и рецепторами эпители¬альных клеток. Кроме того, адгезивность объясняется наличием у многих энтеробактерий ворсинок, а также структурой ЛПС. После «прилипания» к эпителиальным клеткам эшерихии, вызывающие дизентериеподобные коли-инфекцию, и шигеллы проникают внутрь этих клеток и там размножаются: сальмонеллы размножаются в ма¬крофагах лимфоидной ткани тонкой кишки (в пейеровых бляшках) и внутренних органах, а эшерихии - на поверхности клеток. Затем бактерии поступают в просвет кишки [9].
Токсигенность энтеробактерий обусловлена эндотоксином и экзотоксинами (энтеротоксинами и цитотоксинами). Первый представляет собой ЛПС клеточной стенки. Он освобождается только после разрушения бактериальных клеток. Энтеротоксигенные эшерихии продуцируют два типа энтеротоксина белковой природы, которые различаются чувствительностью к температуре. Их образование контролируется Ent-плазмидой. Термолабильный энтеротоксин, обра¬зуемый эшерихиями и шигеллами, по своим свойствам близок к холерогену, продуцируемому холерным вибрионом. Показано, что способность образовывать энтеротоксины присуща многим эшерихиям, вызывающим коли-энтериты и дизентериеподобные заболевания, а также шигеллам Флекснера, Зонне, сальмонеллам [3].
Все микроорганизмы семейства кишечных бактерий представляют собой мелкие длиной 1,5 – 4 мкм и толщиной 0,4 – 0,8 мкм, грамотрицательные, не образующие спор палочки [8]. Одни из них (большая часть представителей рода Salmonella) имеют перитрихиально расположенные жгутики и способны к активному движению, другие (бактерии рода Schigella – лишены жгутиков и неподвижны [2].
Энтеробактерии являются факультативными анаэробами, хорошо растут на питательных средах при температуре 37±3 ºC и не требуют дополнительных питательных добавок в виде специальных факторов роста [4]. Они обладают высокой ферментативной активностью, связанной с образованием многочисленных сахаролитических, протеолитических и других ферментов, как конститутивных, так и индуцибельных. Вместе с тем наблюдаемые различия в перечисленных признаках имеют таксономическое значение и используются для родовой и видовой дифференциации и идентификации энтеробактерий [7].
К основным признакам, указывающим на принадлежность к одной из пяти групп относятся: 1) характер продукта, образующегося при сбраживании глюкозы: кислоты, бутандиол, их смеси; 2) реакция с метиловым красным; 3) образование ацетилметилкарбинола и положительная реакция Фогеса-Проскауэра; 4) восстановление нитратов; 5) образование уреазы; 6) рост в присутствии цианида калия (KCN) и некоторые другие. Главными биохимическими признаками, служащими для определения родовой и видовой принадлежности энтеробактерий, являются их способность ферментировать различные углеводы до образования кислоты или газа, образования индола, сероводорода, декарбоксилаз аминокислот (лизина, орнитина и другие) [5]. Наиболее выраженной ферментативной активностью обладают эшерихии, что обеспечивает им большие возможности приспособления к существованию в кишечнике и длительному сохранению в условиях внешней среды. С повышением патогенности снижается биохимическая активность кишечных микроорганизмов, так как, приобретая паразитические свойства, они утрачивают способность к воспроизведению многих ненужных ферментов [2] (табл.1). Каждый род кишечных бактерий отличается от другого антигенными свойствами, но имеются и общие для всего семейства антигены, что также говорит о филогенетической связи между ними [1]. Различают три основных типа антигенов: 1) О-антиген (соматический) – термостабильный, не разрушается при длительном кипячении и автоклавировании при температуре 120 ºC; 2) H-антиген – жгутиковый термолабильный антиген; 3) K-антиген
– комплекс поверхностно расположенных антигенов, среди которых различают термолабильные (L, B, Vi) и термостабильные (A, M) антигены [2]. Кроме перечисленных антигенов, у энтеробактерий обнаружены общие антигены. Один из них (антиген Кунина) связан с ЛПС, другой – с белками клеточной стенки. Антиген Кунина имеет сходство с антигеном, обнаруженным в толстой кишке людей, страдающих язвенным колитом [6].
Средой обитания для значительного большинства энтеробактерий является кишечный тракт позвоночных животных и человека. В организме человека многие энтеробактерии содержатся в соста¬ве микробных биоценозов тонкой и толстой кишки. Патогенные виды встречаются только у больных и бактерионосителей. С испражнениями людей и животных энтеробактерии попадают в окружающую среду. В ней они могут сохраняться в течение самых различных сроков в зависимости от вида и условий. Некоторые из них (Е. coli, Enterobacter) используются в санитарной микроби¬ологии в качестве показателей фекального загрязнения окружающей среды. Предполагают, что родоначальником группы Escherichieae яв¬ляется кишечная палочка Е. coli, из которой в процессе эволю¬ции сформировались другие представители семейства энтеробак¬терий [3].
Среди семейства энторобактерий имеют патогенные, условно-патогенные и сапрофитические виды. Патогенные представи¬тели вызывают у людей, а также у животных различные по патогенезу и клиническому проявлению инфекционные заболевания, классифицируе¬мые как эшерихиозы, шигеллезы, сальмонеллезы [2].
Наиболее распространены в настоящее время заболевания людей, вызванные бактериями, принадлежащими к группе Escherichieae родам Esherichia, Salmonella, Shigella, группе Klebsielleae (Enterobacter, К. pneumoniae), группе Proteeae (P. vulgaris) и другие. При этом некоторые виды и биовары эшерихии, сальмонелл, клебсиелл, протеев и иерсиний вызывают внутрибольничные инфекции [5].
Таблица 1.
Ферментативные свойства семейства кишечных бактерий
Вид микроба
|
Сбраживание углеводов
|
Образование
|
лактоза
|
глюкоза
|
маннит
|
мальтоза
|
сахароза
|
индола
|
H2S
|
Сальмонеллы:
тифа
паратифа
А
паратифа
В
|
-
-
-
|
К
КГ
КГ
|
К
КГ
КГ
|
К
КГ
КГ
|
-
-
-
|
-
-
-
|
+
-
+
|
Шигеллы:
дизентерии
Флекснера
Бойда
Зонне
|
-
-
-
К (через 48 ч)
|
К
К
К
К
|
-
К
К
К
|
-
К
К
К
|
-
-
-
К (через 48 ч)
|
±
±
±
-
|
-
-
-
-
|
E.
coli
|
КГ
|
КГ
|
КГ
|
КГ
|
КГ
|
±
|
±
|
Условные
обозначения: К – кислота; КГ – кислота и газ; + наличие; отсутствие; ±
вариабельность.