ЗНАЧЕНИЯ КОГЕРЕНТНОСТИ БИОПОТЕНЦИАЛОВ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У МУЖЧИН В УСЛОВИЯХ УПРЕЖДАЮЩЕЙ ПРЕДНАСТРОЙКИ К ВЫПОЛНЕНИЮ РЕЦИПРОКНЫХ КООРДИНАЦИЙ КИСТЬЮ ВЕДУЩЕЙ РУКИ
Волынский национальный университет имени Леси Украинки, (г. Луцк, Украина)
Вопросы программирования ритмических манипуляторних движений занимают все большее место среди современных представлений о нервной регуляции двигательного поведения человека [2, 3, 4, 5, 6, 8].
Формирование центральной моторной программы позволяет не только совершать движения, но и прогнозировать их будущее исполнения [1, 2, 6]. В процессе эволюции у живых организмов сформировалась способность прогнозировать наиболее вероятное дальнейшее развитие динамических факторов среды. Это позволяет им заблаговременно готовиться к адекватной моторной реакции в ситуации, которая прогнозируется (но еще не наступила) [1, 7]. Основанием для такого прогнозирования является вероятностный прошлый опыт, хранящийся в памяти индивидуума. Чем четче является вероятностный прогноз развития ситуации, тем более локальными и целесообразными являються настройки моторного апарата, связанные с мысленным представлением двигательного действия. В связи с этим особую актуальность приобретает выяснение особенностей функционирования коры головного мозга в условиях упреждающей преднастройки будущих манипуляторних движений кисти. Такая заинтересованность обусловлена как значением кисти в деятельности человека, так и сложностью кинематики таких движений.
Задачей нашего исследования является установление методом когерентного анализа особенностей пространственной синхронизации электрической активности коры головного мозга в условиях упреждающей преднастройки к выполнению ритмических реципрокных координаций кисти у мужчин.
КОНТИНГЕНТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
В исследовании приняли участие 30 мужчин 16-21-летнего возраста. Все были здоровыми согласно с данными соматического и психоневрологического обследования (мед. карта 086/у), правшами по самооценке и результатам соответствующего тестирования (переплетение пальцев кисти, скрещивание рук на груди, аплодирование, теппинг-тест и динамометрия). Все испытуемые в эксперименте участвовали добровольно.
Показателем информационных процессов в условиях адекватного тестирования считалась электрическая активность коры головного мозга (КГМ). Электроэнцефалограмму (ЭЭГ) регистрировали с помощью аппаратно-программного комплекса "Нейрон-Ком" (Харьков, "ХАИ-Медика", 2007 год). Активные электроды размещали по международной системе 10/20. Регистрация осуществлялась монополярно. Использовали систему видео мониторинга для отслеживания функционального состояния и реакции обследуемых на нагрузку. Интервали регистрации ЭЭГ составлялили 60 с. При проведении Фурье-реализации эпоха анализа составляла 500 мс с 50% перекрытием. Для режекции ЭЭГ-артефактов использовалась процедура ICA-анализа.
Количественную оценку ЭЭГ-данных мозга осуществляли методом когерентного анализа. Оценивали коэффициент когерентности (r), который варьировал от -1 до +1. Анализировали значимые (r = 0,505-0,705) и высокие (r = 0,706 до 1,0) значения когерентности (Ког). В частотном спектре ЭЭГ функцию Ког исследовали в тета- (4-7 Гц), альфа- (8-13 Гц) и бета-диапазонах (14-20 Гц).
Электрическую активность КГМ регистрировали в состояниях функционального покоя и упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки [1, 7]. Глаза во время эксперимента были закрытыми.
Состояние упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью создавали парой звуковых cигналов. Они имели продолжительность до 10 - 20 мс, тон – 700 Гц, громкость – 50 - 60 дБ. После первого сигнала исследуемый должен был приготовиться к действию, после второго - совершать движения. В качестве ритмических реципрокных движений использовали многократное сгибание и разгибание кисти во фронтальном направлении в лучезапястном суставе ведущей руки. Предварительно была проведена тренировка выполнения этих движений. Электрическая активность регистрировали между сигналами.
Полученные данные обрабатывали методами вариационной статистики с использованием параметрического критерия (t-Стьюдента). При статистическом анализе данных использовали стандартные пакеты программ Microsoft Excel и Statistica 6.0.
АНАЛИЗ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.
Значение Ког в полушариях коры головного мозга в альфа-диапазоне ЭЭГ у мужчин в условиях упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Состояние функционального покоя характеризуется межполушарными и внутриполушарными высокими и значимыми когерентным связями между лобными, центральными и теменными участками коры больших полушарий головного мозга (рис. 1).
Функциональный покой Упреждающая преднастройка к выполнению реципрокных координаций кистью
Рисунок 1. Значения Ког в полушариях коры головного мозга в альфа-диапазоне ЭЭГ у мужчин в состояниях функционального покоя и упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Условные обозначения к рис. 1, 3, 4:
- - - - - значимые связи (r= 0,505-0,705), ——— высокие связи (r= 0,706-1,0);
s – левое полушарие, d – правое полушарие.
F – лобные, C – центральные, T – височные, P – теменные, O – затылочные доли.
Высокие показатели Ког зафиксированы между задними лобными (r = 0,72 ± 0,01) и соответствующей им сагитальной долями (слева: r = 0,86 ± 0,01; справа: r = 0,86 ± 0,01), между центральными и соответствующей им сагиттальной долями (слева: r = 0,81 ± 0,01; справа: r = 0,81 ± 0,01), а также между теменными и соответствующей им сагиттальной долями КГМ (слева: r = 0, 75 ± 0,01; справа: r = 0,75 ± 0,01).
Во время упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций высокие когерентные взаимодействия отмечены между симметричными задними лобнымим, центральными и теменными долями, а также с соответствующими им сагиттальными отведениями. Значимые связи – широко распространены в полушариях КГМ. В лобно-центральных зонах они локализируются преимущественно в левом полушарии. Регистрируется значимая связь между симметричными затылочными долями (r = 0,56 ± 0,01) (рис. 1). По сравнению с состоянием функционального покоя отмечается усиление значений Ког по всему «скальпу», особенно в лобных, височных и центральных структурах КГМ (р ≤ 0,05) (рис. 2).
Динамика значений Ког в альфа-диапазоне ЭЭГ Динамика значений Ког в
бета-диапазоне ЭЭГ Динамика значений Ког в
тета-диапазоне ЭЭГ
Рисунок 2. Динамика значений Ког в полушариях коры головного мозга в альфа-, бета- и тета-диапазонах ЭЭГ у мужчин в состояниях функционального покоя и упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Условные обозначения:
- - - - - достоверно более высокие значения Ког во время функционального покоя (р≤ 0, 05);
——— достоверно более высокие значения Ког во время упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки (р≤0,05).
Значения Ког в полушариях коры головного мозга в бета-диапазоне ЭЭГ у мужчин в условиях упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Состояние функционального покоя характеризуется наличием когерентных взаимодействий в задних лобных, центральных и теменных участках КГМ. Значимые когерентные связи фиксируются в лобно-центральных и теменных участках КГМ (рис. 3).
Функциональный покой Упреждающая преднастройка к выполнению реципрокных координаций кистью
Рисунок 3. Значения Ког в полушариях коры головного мозга в бета-диапазоне ЭЭГ у мужчин в состояниях функционального покоя и упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
В условиях упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки устанавливаются высокие когерентные связи между задними лобными и сагиттальной лобной долей (слева: r = 0,73 ± 0,02; справа: r = 0,75 ± 0,01), между теменными и соответствующей им сагиттальной долей (слева: r = 0,75 ± 0,01; справа: r = 0,71 ± 0,03), между левой и сагиттальной центральными участками (r = 0,73 ± 0,03). Значимые когерентные взаимодействия отмечаются между симметричными передними и задними лобными, центральными долями КГМ (рис. 3). Регистрируются значимые левополушарные связи между передней и задней лобными (r = 0,51 ± 0,02), а также между задней лобной и центральной
долями (r = 0,54 ± 0,03), р ≤ 0,05. Состояние, связанное с упреждающей преднастройкой к выполнению реципрокных координаций, сопровождается ростом значений Ког в лобных структурах, а также между передней лобной и центральной долями в правом полушарии и между передней лобной и задней височной долями в левом полушарии КГМ (р ≤ 0,05) (рис 2).
Значения Ког в полушариях коры головного мозга в тета-диапазоне ЭЭГ у мужчин в условиях упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Пространственное распределение когерентных взаимодействий в состоянии функционального покоя имеет генерализованный характер (рис. 4).
Функциональный покой Упреждающая преднастройка к выполнению реципрокных координаций кистью
Рисунок 4. Значения Ког в полушариях коры головного мозга в тета-диапазоне ЭЭГ у мужчин в состояниях функционального покоя и упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки.
Высокие когерентные связи регистрируются между задними лобными и соответствующей им сагиттальной долями (слева: r = 0,77 ± 0,04; справа: r = 0,79 ± 0,01), между центральными и соответствующей им сагиттальной долями (слева: r = 0,80 ± 0,02; справа: r = 0,79 ± 0,02), между теменными и соответствующей им сагиттальной долями (слева: r = 0,79 ± 0,02; справа: r = 0,76 ± 0,03). Значимые связи широко распространены в лобных, височных, центральных и теменных долях КГМ (рис. 4).
Упреждающая преднастройка к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки сопровождается ростом значений Ког в левом полушарии между задней височной и сагиттальной лобной, центральной, теменной, а такой левой теменной и правой затылочной долями КГМ, р ≤ 005 (рис. 2). Фиксируется значимая связь между симметричными затылочными долями (r = 0,57 ± 0,04) (рис. 4). Вместе с тем, отмечено снижение уровня когерентных взаимодействий между лобным долями, особенно в правом полушарии, р ≤ 0,05.
Таким образом, результаты нашего исследования указывают, что состояние упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки сопровождается определенными изменениями внутрикоркового взаимодействия, по сравнению с функциональным покоем. Это проявляется в увеличении значений Ког в лобных, центральных и теменных структурах обоих полушарий во всех исследуемых диапазонах ЭЭГ. Подобная локализация высоких и значительных когерентных взаимодействий, по нашему мнению, свидетельствует об определенном характере функциональных объединений в коре больших полушарий головного мозга при обеспечение данной деятельности [5, 6]. В альфа- и тета-диапазонах также устанавливаются симметричные затылочные взаимодействия. Таким образом, затылочные доли, наряду с другими структурами КГМ, участвуют в мысленном представлении зрительного образа будущих движений в ситуации их прогнозирования. Это также может быть обосновано существованием прочной связи правой руки (ею в дальнейшем прогнозировалось выполнять движения) со зрительной афферентной системой, сложившейся в процессе индивидуального опыта организации движений у правшей [8].
Возрастание уровня пространственной синхронизации во всех исследуемых диапазонах ЭЭГ, установленное в нашем исследовании, возможно, является следствием того, что в условиях преднастройки к выполнению ритмической двигательной деятельности созданная моторная программа еще не имеет активного двигательного выхода. Так, по мнению Костандова, Черемушкина, Козлова [4] синхронизация альфа-ритма в ситуации передстимульной установки отображает процессы торможения, которые играют важную координирующую роль в изменении старых установок на новые, более адекватне для изменившейся ситуации. Рост синхронизации тета-ритма при подобных условиях, по мнению авторов [4], может быть показателем процессов интеграции гиппокампальних и корковых нейронов, которые создают основу для образной двигательной памяти (мысленное представление двигательных действий на основе прошлого опыта) и обеспечивают гибкую адаптацию к динамическим условиям среды.
Стоит отметить также определенную контрлатеральность пространственной синхронизации электрической активности КГМ – значение функции Ког преобладали в левом полушарии во всех исследуемых диапазонах ЭЭГ. В частности, в диапазоне альфа- и бета-ритмов ЭЭГ данная закономерность отмечена у передних ассоциативных участках, в диапазоне тета-ритма – в задних ассоциативных структурах КГМ. Результаты нашего исследования согласуются с данными Фарбер, Анисимовой [8] о преобладающей роли левого полушария в процессах центрального программирования произвольных движений как правой, так и левой рукой.
ВЫВОДЫ
1. Состояние упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки у мужчин сопровождается распространением высоких и значимых когерентных взаимодействий в лобных, центральных и теменных структурах КГМ во всех исследуемых диапазонах ЭЭГ.
2. Состояние упреждающей преднастройки к выполнению реципрокных координаций кистью ведущей руки у мужчин характеризуется значимым возрастанием уровня когерентного взаимодействия в левом полушарии КГМ: в диапазоне альфа- и бета-ритмов – в передних ассоциативных участках, тета-ритма – в задних ассоциативных долях, по сравнению с функциональным покоем.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ:
1. Ильин Е. П. Психомоторная организация человека. Учебник для вузов. / Е. П. Ильин - СПб.: Питер, 2003. - 384 с.
2. Иоффе М. Е. Мозговые механизмы формирования новых движений при обучении: эволюция классических представлений. / М. Е. Иоффе / / Журнал высшей нервной деятельности, 2003. - Т. 53. - № 1. - С. 5-21.
3. Казенников О. В. Кортико-спинальный влияния на дистальные мышцы рук при инерционной нагрузке. / О. В. Казенников / / Физиология высшей нервной деятельности человека, 2009. - Т. 59. - № 3. - С. 288-295.
4. Костандов Э. А. Вызванная синхронизация / десинхронизация корковой электрической активности на лицевые стимулы при формировании установки на эмоционально-отрицательное выражение / Э.А. Костандов, Е. А. Черемушкина, М. К. Козлов / / Физиология высшей нервной деятельности человека, 2009. - Т. 59. - № 2. - С. 144 - 154.
5. Коцан І. Я. Фізіологія нервово- м’язового апарату: Навч.посіб. / І. Я. Коцан, А. Г. Моренко. - Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки, 2006. – 140 с.
6. Коцан І. Я. Особливості просторової організації біоелектричної активності кори головного мозку в бета-діапазоні ЕЕГ під впливом рухів кисті в юнацькому віці. /І. Я. Коцан, А. Г. Моренко, Т. В. Владичко // Науковий вісник Волинського національного університету імені Лесі Українки. Серія «Біологічні науки» - Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки, 2009. – № 9. – С. 50-56.
7. Файгенберг И. М. Быстрота моторной реакции и вероятностное прогнозирование. / И. М. Файгенберг / / Физиология человека, 2008. - Т. 34 - № 5. - С. 51-62.
8. Фарбер Д. А. Функциональная организация коры больших полушарий при выполнении произвольных движений. Возрастной аспект. / Д. А. Фарбер, И. А. Анисимова / / Физиология человека, 2000. - Т. 26. ¬ - № 5. - С. 35-43.
