Российский государственный социальный университет, филиал в г.Воронеже

Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Проблемы и перспективы современной науки» (выпуск 1), под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника

Одним из аспектов репродуктивной биологии бриофитов является изучение их фенологических циклов, что вносит вклад в понимание жизненно-исторических стратегий бриофитов. Учитывая, что значительное число бриофитов является пионерами зарастания нарушенных субстратов и характеризуется признаками эксплерентов, оценка их репродуктивного потенциала имеет существенное значение при изучении сукцессий самого разного происхождения. Однако надо отметить весьма слабую разработанность данной проблемы особенно в отечественной бриологической литературе. В процессе исследований мохового компонента урбанизированных экосистем нами обращалось внимание на особенности сезонного развития наиболее активных антропотолерантных видов – Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryum argenteum Hedw., B. caespiticium Hedw., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Tortula muralis var. aestiva Нedw., Atrichum undulatum (Hedw.) P.Beauv, Barbula unguiculata Hedw., Funaria hygrometrica Hedw. и некоторых других. Последовательность развития спорофита от начала развития гаметангиев до отпадения раскрытых коробочек устанавливалось по методикам, изложенным в зарубежных публикациях (Longton, Mils, 1982; Lloret, 1987; Mils, Odu, Longton, 1989). Установлены следующие стадии гаметангиального развития: ювенильные, незрелые, зрелые, раскрытые гаметангии; спорофитического: распухшее брюшко, ранний  и поздний колпачок спорогона  в перихеции, ранняя и поздняя колпачковая целостность, ранняя и поздняя оперкулумная целостность, опавший оперкулум, пустые, свежие, абортированные коробочки. В качестве дополнения к методикам, предлагается отдельно фиксировать время мейоза, которое определяется по степени сформированности и цвету коробочки. При маршрутных исследованиях рекомендуется  отмечать следующие, достаточно легко фиксируемые фенофазы (латинскими буквами): вегетативная, формирование гаметангиев, начало роста и развития спорогона, стадия щеточки, мейоз, формирование коробочки, созревание, осыпание спор.
Спорофитическое и гаметангиальное развитие изученных мхов имеет достаточно четко очерченные годовые циклы. Репродуктивный процесс от закладки гаметангиев до рассеивания спор завершается примерно за 12-14 месяцев. У видов экплерентной стратегии Bryum caespiticium, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus закладка гаметангиев  происходит во второй половине лета (июль, август), через 1-1,5 месяца – созревание гаметангиев; оплодотворение осуществляется осенью (в конце октября); далее наблюдается быстрое развитие спорофита до стадии "щеточки"; в таком состоянии они зимуют. Ранней весной, сразу после схода снега, начинается быстрый рост спорофита – ножка удлиняется; к концу марта – началу апреля коробочка формируется в полном объеме, имеет светло-зеленый цвет со слегка просвечивающим споровым мешком. В этот период происходит мейоз, он длится 1-2 недели, Далее происходит быстрое потемнение коробочки,  ножки и крышечки; коробочки созревают в конце мая; высыпание спор довольно синхронное – в середине лета. В целом сходен цикл и у Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.Kop., особенности в том, что зимует он на более ранней стадии (колпачок в перихеции), мейоз в середине-конце апреля, высеивание спор в конце лета.
Bryum argenteum – обычный вид  нарушенных местообитаниях антропогенного происхождения: по обочинам дорог, кострищам, на кирпичных, бетонных, цементных и прочих сооружениях, соломенных крышах, в помещениях закрытого грунта, на пастбищах; в степных сообществах на меловых обнажениях.   У данного, одного из наиболее гемерофильных видов, гаметангии обоих полов закладываются осенью, однако остаются в ювенильной стадии до весны. С начала апреля по июль – то есть в довольно растянутые сроки – происходит процесс оплодотворения. Созревание коробочек фиксируется осенью; раскрытие их и выброс спор может начаться уже в ноябре, а завершиться весной. Помимо больших вариаций в продолжительности периода оплодотворения, у данного вида наблюдается асинхронное формирование и созревание коробочек в одной дерновинке. Еще большая изменчивость репродуктивного цикла проявляются у Tortula muralis var. aestiva.; данная разновидность встречается значительно чаще основной; произрастает на освещенных и затененных песчаниках, известняках, бетонных, кирпичных, цементных сооружениях; крайне редко на гнилой древесине. В одной дерновинке также можно обнаружить экземпляры, находящиеся на самых разных стадиях развития спорофита, т. е. создается впечатление, что дерновинка спороносит постоянно. Гаметангии развиваются нерегулярно в течение большей части года; спорофиты в стадии распухшего брюшка фиксируются в продолжение нескольких месяцев, т.е. оплодотворение растянуто с весны по лето; мейоз большей частью наблюдается в мае. Аналогичную асинхронность характерна петрофитов – Orthotrichum anomalum Hedw., Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G.. Особенности развития установленного феноритмотипа можно отчасти объяснить экстремальностью городских местообитаний, для которых характерно локальное изменение экологических режимов (тепловое загрязнение, повышенная влажность). Подобное фенологическое развитие свойственно и таким эвапофитов как Barbula unguiculata (один из самых активных и экологически пластичных видов; отмечен на самых разных субстратах - почвенных обнажениях всех типов, известняках, песчаниках, кирпичных бетонных плитах, цементе и прочих каменистых субстратах разного происхождения.) и Funaria hygrometrica
Третью фенологическую группу представляет Atrichum undulatum (встречается на незадернованной почве: по обочинам дорог, стенкам старых окопов, канав, берегам ручьев; произрастает на разных типах почв - песчаных, глинистых, подзолиствх; в лесах - преимущественно дубовых и дубово-сосновых, ольшаниках; реже по склонам степных балок на задернованной почве), у него закладка гаметангиев происходит ранней весной, оплодотворение  в конце мая – начале июня; развитие спорофита быстрое, мейоз происходит во второй половине сентября, созревание коробочек – поздней осенью, высыпание спор – зимой и весной.  Таким образом, в условиях умеренно континентального климата лесостепи гаметангиальные циклы и периоды оплодотворения довольно изменчивы. Начальные этапы развития спорофита и мейоз приурочены к весеннему или осеннему периодам, отличающимся повышенной влажностью. У большинства видов созревание коробочек и отпадение крышечек происходит в летний период, т. к. относительно высокие температуры и колебания влажности способствуют вскрытию крышечки и рассеиванию спор. Специфика техногенной среды вызывает адаптивные реакции бриофитов на уровне гаметангиальных и спорофитических циклов, что наиболее наглядно проявляется в их асинхронности.
Литература
Lloret M.F. Effwctio de la alti de la altitude sorbe la fenologia de briofitos en el pirneo oriental // Andes del Janrdin botanico del Madrid. 1987. Vol. 43. P. 203-215.
Longton R.E., Miels C.J. Studies at the reproductive biology of mosses // J. Hattiry Bot. Lab. 1982. Vol. 52. P.219-240.
Miles C.J., Odu E.A., Longton R.E. Phenological studies on Britisch mosses // Bryologist. 1989. Vol. 15. P. 607-621.