Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева, г.Москва
Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Естествознание и гуманизм» (2006 год, Том 3, выпуск 4), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника
В одной из популяций восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Горного Алтая обнаружен феномен увеличения числа В-хромосом в 2002 и 2006 годах почти в три раза по сравнению с 1980 годом. Этот феномен геномных мутаций по В-хромосомам, по-видимому, обусловлен резким ухудшением экологической обстановки на территории Алтая за 26-ти летний период, в частности, в результате увеличения частоты падения в конце 1990-х и начале 2000 гг. ступеней ракет с жидким топливом в этом регионе. При обследовании 6 популяций мышей A.peninsulae Сибири, Прибайкалья и Приморья за 26-ти летний период (1971-1997 гг.) выявлен тренд цикличности подъема и спада числа В-хромосом по годам. В целом цитогенетическая структура вариантов системы В-хромосом исследованных популяций A. peninsulae на протяжении длительных интервалов времени, по-видимому, остается достаточно стабильной и её изменчивость регулируется гомеостатическими процессами. При нарушении этих процессов, цикличность подъема и спада числа В-хромосом по годам может быть нарушена.
Введение
Эволюционно наиболее пластичным, а следовательно, и наиболее устойчивым по отношению к антропогенным факторам можно считать широко распространенный вид, состоящий из множества гетерогенных популяций, приспособленных к различным условиям существования. Поэтому оценка генетической гетерогенности популяций и вида приобретает и природоохранное значение.
Кроме того, изучение географического и эколого-цитогенетического разнообразия популяций животных и растений позволяет проследить историю расселения вида и изменение структуры популяции, в том числе при антропогенных нагрузках.
Восточноазиатская мышь Apodemus (Alsomys) peninsulae Tomas, 1906 является уникальным среди млекопитающих видом с широким ареалом распространения (от Алтая до Приморья и от Якутии до Монголии, Китая и Кореи) и почти все мыши, которого имеют В-хромосомы [1-19]. Эти загадочные хромосомные структуры сверхчисленных или добавочных В-хромосом привлекают исследователей с начала 20-х годов прошлого века. В отличие от А-хромосом основного набора, они наследуются случайно (не по Менделю). На сегодня известно порядка 2000 видов с В-хромосомами. При всей избыточности генома эукариот по количеству материала ДНК необходимого для кодирования белковых структур, у многих видов, кроме того, есть еще и В-хромосомы. Эти необычные хромосомы могут быть у редких особей популяции, а у большинства других особей из той же популяции их может и не быть, и наоборот. У некоторых видов встречаются популяции с В-хромосомами, а в других популяциях этого же вида их нет. Зачем и для чего они нужны ? Эти “паразитические” элементы кариотипа. Во всяком случае, среди 329 восточноазиатских мышей отловленных нами в континентальной части (Алтай, Сибирь, Прибайкалье и Монголия) В-хромосомы есть у 326 мышей. Это целые системы (от 1 до 24 В-хромосом) разнообразных сочетаний 5 классов В-хромосом, отличающихся по размеру и морфологии. От очень мелких микро-В-хромосом до крупных двуплечих. При этом каждая популяция, как правило, имеет свою совокупность специфических вариантов системы В-хромосом (только микро-В-хромосомы, только сочетания различных по размеру двуплечих В-хромосом или их комбинации). Цитогенетическая структура этих популяций на Алтае, в Сибири и на Дальнем Востоке за 26-ти летний период изучения отмечалась, как в основном стабильная [1-19]. Следует отметить, что число добавочных или В-хромосом у млекопитающих в основном варьирует от 1 до 2-3 (27 видов из 55 известных с В-хромосомами). У 10 видов млекопитающих число В-хромосом варьирует от 1 до 10 и более [1]. Популяционные исследования изменчивости В-хромосом широко представлены в настоящее время, но остается открытым вопрос о популяционной изменчивости числа В-хромосом на протяженных отрезках времени. Поэтому выяснение цитогенетической структуры популяций A.peninsulae, её изменчивости и динамики в различных точках ареала представляет значительный интерес. В настоящей статье дается анализ динамики изменчивости числа В-хромосом в ряде популяций A. peninsulae Алтая, Cибири, Прибайкалья и Приморья.
Материал и методы
Дополнительно изучены хромосомные наборы 27 восточноазиатских мышей отловленных в 2002 (6 ♂♂ и 4 ♀♀ ) и 2006 (7(♂♂ и 10 ♀♀) годах к.б.н. М.Н.Бочкаревым в окрестностях поселка Артыбаш, на территории стационара Института Систематики и Экологии животных СО РАН (Республика Алтай), а также использованы хромосомные данные по 148 мышам 6 популяций Алтая, Восточной Сибири, Прибайкалья и Приморья полученные за период 1971 - 1997 годов исследований [3, 6-10,12, 13] и (Табл. 1). Для микроскопического анализа использовалось оборудование фирмы "ЦЕЙСС" "Центра коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов СО РАН". Почти все В-хромосомы, кроме редких мелких акроцентрических В-хромосом, относятся к двуплечим хромосомам различных размеров и мелким микро-В-хромосомам (точечным) и поэтому легко отличаются от акроцентрических А-хромосом. Условную разбивку В-хромосом на 5 классов в зависимости от морфологии и размеров в сравнении с первой парой A-хромосом мы производили следующим образом: I-й класс –крупные метацентрики , субметацентрики, равные по размеру не менее 2/3 первой пары акроцентрических А-хромосом; II-й класс- средние метацентрики, субметацентрики, равные по размерам 1/2 первой пары А-хромосом; III-й класс- мелкие метацентрики, равные по размерам 1/3 первой пары А-хромосом; IV-й класс- мелкие акроцентрики, примерно равные по размеру 1/4 первой пары А-хромосом и V-й класс- очень мелкие (точечные) микро-В-хромосомы (Табл. 1).
Результаты и обсуждение
Кариотипы 27 исследованных мышей A. peninsulae отловленных в 2002 и 2006 годах с побережья Телецкого озера в окрестностях поселка Артыбаш содержали от 48 до 58 хромосом. Основной А-набор хромосом у них стабилен и представляет убывающий ряд 23 пар акроцентрических аутосом. Половые хромосомы представлены в виде крупной акроцентричесой Х-хромосомы и мелкой акроцентрической Y-хромосомы. Число хромосом изменялось за счет В-хромосом, число которых варьировало от 0 до 10 В-хромосом и это были в основном крупные, средние и мелкие двуплечие макро-В-хромосомы. Вариабельная часть кариотипа представлена комбинаций 0-5 крупных двуплечих, 0-4 средних двуплечих и 0-4 мелких двуплечих, 0-2 мелких акроцентрических и 0-2 точечных В-микрохромосом. В таблице 1 с помощью цифровых формул показан спектр изменчивости 5 классов В-хромосом А. peninsulae отловленных в 2002 и 2006 годах. Там же приведены результаты по 10 мышам A. peninsulae отловленных также в окрестностях стационара ИСиЭЖ СО РАН в 1980 году и по 24 мышам отловленных в 1980 году в других точках вокруг Телецкого озера.
В 1971 году [14] впервые было определено число В-хромосом A.peninsulae с побережья Телецкого озера (2n=51).У этой мыши при основном наборе хромосом равном 48, были выявлены 3В-хромосомы (по размерам средние - мелкие метацентрики). В 1978 году нами у одной мыши с побережья Телецкого озера обнаружены 4 и у двух мышей по 5 В-хромосом [6] (Табл. 1). В 1980 году в пяти точках обследования вокруг Телецкого озера (при длине озера 80 км) было изучено 34 мыши и 33 мыши из них имели от 1 до 5 В-хромосом [6] (Табл.1). Только у одного самца № 223 из урочища Карагай в южной части озера не было В-хромосом. Среднее число В-хромосом (индекс В-хромосом) у этих 34 мышей было равно 2,9. Среднее число В-хромосом у 10 мышей по отдельно взятой артыбашской популяции (северная часть Телецкого озера) в этот 1980 год было равно 2,3. У 6-ти из них было по две В-хромосомы, у одной мыши была одна средних размеров двуплечая В-хромосома, у двух мышей были три двуплечие В-хромосомы и у одной мыши выявили четыре двуплечие В-хромосомы (Табл.1). Число В-хромосом варьировало от 1 до 4 [6]. В выборке 3 мышей из этой же точки отлова 1986 года все эти мыши имели по 6 В-хромосом. Через два года (1988 год) в этом же месте было отловлено 6 особей, и у которых мы обнаружили от 2 до 6 В-хромосом. В 1980 году в этой популяции только одна мышь из 10 имела максимальное число В-хромосом равное 4. При обследовании этой же популяции в 2002 году среди 10 мышей не было найдено ни одной мыши с числом В-хромосом ниже 5. Число В-хромосом у этих мышей варьировало от 5 до 10. Наименьшее число В-хромосом у них было 5 и обнаружено у 4-х животных, 6-ть В-хромосом было у двух мышей и далее 7, 8, 8 и 10 В-хромосом, соответственно, у остальных четыреx мышей (Табл. 1). Среднее число В-хромосом на животное в этой популяции в 2002 году стало равным 6,5 [13]. В основном увеличение числа В-хромосом произошло за счет мелких и крупных двуплечих В-хромосом. В 1980 году индекс В-хромосом в популяции поселка Артыбаш был равен 2,3, а в 2002 году он стал равен 6,5. Таким образом, мы наблюдаем рост числа В-хромосом у мышей 2002 года отлова в 2,8 раза по сравнению мышами 1980 года отлова. В основном рост числа В-хромосом в 2002 году произошел за счет появления большего числа мелких двуплечих В-хромосом (их число выросло в 7,0 раз), а также выросло число больших двуплечих В-хромосом в 6,5 раза и средних двуплечих в 1,6 раза, кроме того, у четырех животных появились по 1-2 мелких акроцентрических и по одной мелкой точечной В-хромосоме. В 2006 году у 17 мышей из этой же точки отлова мы обнаружили среднее число В-хромосом равное 6,47. Т.е. значение среднего числа В-хромосом в 2006 году совпадает с 2002 годом, но по частоте морфотипов В-хромосом произошли изменения. Значительно выросло среднее число мелких В-хромосом- двуплечих (1,8), одноплечих (0,6) и точечных (0,5) по сравнению с 2002 годом , где было 1,0; 0,4; 0,1 соответственно этих же классов В-хромосом и уже не у 4 (40%) из 10 мышей были эти мелкие акроцентрические и точечные В-хромосомы, а у 12 (70%) из 17 мышей было 10 мелких акроцентрических и 8 микро-В-хромосом. Таким образом, в 2002 и 2006 годах, в этой популяции A.peninsulae, наблюдается феноменальное популяционное увеличение среднего числа В-хромосом на мышь в 2,8 раза, по сравнению с состоянием популяции на 1980 год [6]. При этом за эти годы значительно изменился состав морфотипов В-хромосом и появились ранее не встречающиеся у мышей этих мест мелкие акроцентрические и точечные В-хромосомы [6]. В 2006 году значительно увеличилась вариабельность их числа и морфотипов. Все это, по-видимому, свидетельствует об активизации процессов возникновения и эволюции В-хромосом мышей Горного Алтая. Появление большего числа мелких В-хромосом также свидетельствует о возросшей активности этих процессов. Максимальное число В-хромосом равное 10 у мышей 2002 и 2006 годов было обнаружено только у одной мыши как в 2000, так и в 2006 гг., что, дает основание обсуждать критичность для особей этой популяции числа В-хромосом более 10. Необычно высокое число В-хромосом на особь в популяции, должно приводить к негативным последствиям для ее особей. Показано отрицательное влияние увеличения числа В-хромосом на фенотипические признаки их носителей и у особей Dicrostonyx t.chionopaes с наибольшим числом В-хромосом отмечена тенденция к снижению показателя репродуктивного успеха [20]. При этом у мышей 2002 и 2006 годов число двуплечих В-хромосом среди этих 10 В-хромосом было 9, а десятой хромосомой являлась мелкая акроцентрическая хромосома. Одно и тоже среднее число В-хромосом равное 6,5 в 2002 и 2006 годах, вероятно, свидетельствует о достижении популяционного максимума уровня В-хромосом для мышей этой популяции в реальных экологических условиях. При таком, почти трехкратном росте числа В-хромосом существенно изменилось соотношение морфотипов В-хромосом. В 2002 и особенно в 2006 годах значительно выросло число мелких двуплечих, акроцентрических и точечных В-хромосом. Последние два морфотипа не были отмечены среди 34 мышей в 1980 году. Появление в 2002 г. мелких В-хромосом и рост их числа в 2006 г. указывает на продолжение активизации процессов образования новых В-хромосом за счет увеличения «горячих» точек разрывов в А-хромосомах. Как известно, мелкие В-хромосомы являются производными фрагментами А-хромосом. Геномные мутации по числу В-хромосом, в этом экологически неблагополучном регионе, по-видимому, являются результатом воздействия на мышей гептила и его мутагенных производных. Феномен геномных мутаций В-хромосом обнаружен только в популяции Горного Алтая, и этот район отличается от других мест обитания восточноазиатской мыши наличием в почве и растениях гептила и его производных. В районе Артыбаша не выявлено здоровых полевок и показатели их крови соизмеримы с таковыми из зоны Чернобыльской аварии [21]. В конце 1990-х и начале 2000 гг. в этом регионе ежегодно падали ступени десятков ракет с тоннами гептила (НДМГ-несимметричного демитилгидразина). Этого сильнейшего отравляющего вещества 1 класса опасности. НДМГ при окислении кислородом на воздухе превращается в сильнейший мутаген метилдиазгидроксид, сохраняющийся в почве неопределенно долго. Гептил имеет свойство накапливаться в растительном покрове, в этом основном питательном ресурсе полевок и мышей. Экологическая проблема, связанная с прекращением запуска ракет с жидким топливом на основе НДМГ на космодромах Байканур, Плисецк и Свободный относится к одной из важнейших на территории России и Казахстана. Районы падения ступеней ракет относятся к заповедным территориям (Алтайский государственный заповедник) или находятся в местах проживания людей, среди которых в последнее время выросло число онкологических и хронических заболеваний [22].
Анализ цепочки возможных событий, связанных с эволюцией В-хромосом дает основание для предположения, что соотношение числа В-хромосом различных морфотипов может зависеть от частот таких элементарных актов, как разрывы А-хромосом в их «горячих» точках, ведущие к образованию мелких В-хромосом и дальнейшей амплификации ДНК В-хромосом вирусных инфекций. На Алтае логичнее всего к ним можно отнести химические мутагены –производные от гептила и возможно их влияние в совокупности с МДГ. Следует отметить, что инсерции мобильных элементов могут приводить к генерации структурной вариабильности В-хромосом. Дифференциация происходит поэтапно. В В-хромосому, возникшую путем дупликации аутосомного района, внедряется вставка мобильного элемента и дуплицированный аутосомный район на В-хромосоме быстро теряет гомологию с предковой последовательностью [23]. Чтобы закрепиться в популяции, вновь образованная В-хромосома должна иметь специальный механизм накопления или обладать полезным эффектом на носителя. В результате может произойти увеличение частоты добавочных хромосом в популяции после их появления. Для оценки динамики процесса изменения числа и вариабельности вариантов системы В-хромосом необходим цитогенетический мониторинг состояния этой и других популяций, подверженных антропогенным нагрузкам.
Таблица 1. Драйв
B-хромосом умышей Apodemus peninsulae
на побережье Телецкого озера(Алтай)
за 28 лет
Год
Место отлова
Число
Классы В-хромосом
Зоол.
Пол
Вариант системы
В-хр.
X
X
X
v
.
номер
В-хромосом
I
II
II
IV
V
1978 г.
п. Артыбаш
Ap104
♀
X X X x
4
0
3
1
0
0
Ap101
♂
X X X X x
5
1
3
1
0
0
1978 г.
п. Яйлю
Ap103
♀
X X X X x
5
0
4
1
0
0
Индекс В-хромосом
4,7
0,3
3,3
1
0
0
1980 г.
п. Яйлю
Ap220
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap221
♀
X X
2
1
1
0
0
0
Ap222
♀
X X X X X
5
3
2
0
0
0
1980 г.
устье реки Кыга
Ap215
♀
X x
2
0
1
1
0
0
Ap243
♀
X X
2
0
2
0
0
0
Ap250
♀
X X x
3
0
2
1
0
0
Ap216
♂
X X x
3
0
2
1
0
0
Ap231
♂
X X X
3
0
3
0
0
0
Ap218
♀
X X X
3
0
3
0
0
0
Ap219
♂
X X X x
4
1
2
1
0
0
Ap217
♂
X X X X
4
1
3
0
0
0
1980 г.
урочище Чулышман
Ap233
♂
X X X X
4
1
3
0
0
0
Ap232
♂
X X X X X
5
3
2
0
0
0
Ap224
♂
X X Xx x x
6
1
2
3
0
0
1980 г.
урочище Карагай
Ap223
♂
0
0
0
0
0
0
Ap212
♂
X x
2
0
1
1
0
0
Ap213
♀
X x
2
0
1
1
0
0
Ap242
♂
X X x
3
0
2
1
0
0
Ap208
♀
X X X
3
1
2
0
0
0
Ap214
♂
X X X
3
2
1
0
0
0
Ap226
♀
X X X x
4
2
1
1
0
0
1980 г.
урочище Идып
Ap211
♀
X X X
3
1
2
0
0
0
Ap210
♂
X X X X
4
2
2
0
0
0
Ap209
♂
X X X x x
5
1
2
2
0
0
Индекс В-хромосом
3,2
0,8
1,8
0,6
0
0
1980 г.
п. Артыбаш
Ap249
♂
X
1
0
1
0
0
0
Ap247
♂
X X
2
1
1
0
0
0
Ap246
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap239
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap241
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap248
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap240
♂
X x
2
0
1
1
0
0
Ap228
♀
X X x
3
0
2
1
0
0
Ap245
♀
X X X
3
0
3
0
0
0
Ap227
♀
X X X X
4
2
2
0
0
0
Индекс В-по 10
мышам
2,3
0,3
1,8
0,2
0
0
Индекс В-по 34
мышам
2,9
0,7
1,8
0.5
0
0
1986 г.
там же
Ap576
♂
X X X X X x
6
1
4
1
0
0
Ap577
♀
X X X X X x
6
1
4
1
0
0
Ap578
♂
X X X X X x
6
2
3
1
0
0
Индекс В-по 3 мышам
6
1,3
3,7
1
0
0
1988 г.
там же
Ap687
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap689
♂
X X
2
0
2
0
0
0
Ap690
♂
X X x
3
1
1
1
0
0
Ap688
♂
X X X
3
1
2
0
0
0
Ap705
♂
X X X X x
5
0
4
1
0
0
Ap697
♂
X X X X X x
6
2
3
1
0
0
Индекс В-по 6 мышам
3,5
0.7
2,3
0,5
0
0
2002 г.
п. Артыбаш
Ap39(02)
♀
X XX X .
5
2
2
0
0
1
Ap42(02)
♀
XX X v v
5
1
2
0
2
0
Ap30(02)
♂
X XX X X
5
2
3
0
0
0
Ap34(02)
♂
X X X X X
5
1
4
0
0
0
Ap5(04)
♀
X X X x x v
6
2
1
2
1
0
Ap6(04)
♂
X X X x x x
6
1
2
3
0
0
Ap40(02)
♂
X X X x x x x
7
1
2
4
0
0
Ap36(02)
♂
X X XX X X X X
8
3
5
0
0
0
Ap33(02)
♀
X X XX X X X X
8
3
5
0
0
0
Ap43(02)
♀
X X X X X x x x x v
10
2
3
4
1
0
Индекс В- по 10
мышам
6,5
1,8
2,6
1
0,4
0,1
2006 г.
п. Артыбаш
Ap14(06)
♂
X x
2
0
1
1
0
0
Ap06(06)
♂
X x .
3
1
1
0
0
1
Ap07(06)
♂
X X .
5
1
1
0
0
1
Ap10(06)
♀
X X X x x
5
3
1
1
0
0
Ap16(06)
♂
X x x x .
5
0
1
3
0
1
Ap19(06)
♂
X X x v
5
0
2
1
1
0
Ap11(06)
♀
X X X x v .
6
1
2
1
1
1
Ap03(06)
♀
X X X X x x . .
7
2
2
1
0
2
Ap04(06)
♂
X X X x x x v
7
1
2
3
1
0
Ap08(06)
♀
X X X X x x x x
7
2
2
3
0
0
Ap17(06)
♀
X X X x x x x
7
1
2
4
0
0
Ap09(06)
♀
X X X X x x x .
8
1
3
3
0
1
Ap05(06)
♀
X X X X X x x v
8
1
4
2
1
0
Ap13(06)
♂
X X X x x v v .
8
2
1
2
2
1
Ap18(06)
♂
X X X X Xx v v
8
2
3
1
2
0
Ap15(06)
♀
X X X x x x x v .
9
2
1
4
1
1
Ap12(06)
♀
X X X X X X X x x v
10
5
2
2
1
0
Индекс В- по 17
мышам
6,47
1,5
1,8
1,9
0,6
0,5
.
По среднему числу и различным морфотипам В-хромосом мы проследили изменение вариантов системы В-хромосом и в других популяциях восточноазиатской мыши, где ранее были проведены исследования в различные годы [8,9,12,13]. В частности, в популяции мышей на реке Кан в 40 км от устья (Красноярский край, место в 40 км восточнее г. Железногорска и в 40 км на северо-запад от г. Зеленогорска- эти два города относятся к городам, где объекты Атомной промышленности являются градообразующими) мы наблюдали увеличение индекса В-хромосом в 1,7 раза в 1983 году по сравнению с 1982 годом как за счет макро-В-хромосам (в 1,5 раза), а также за счет увеличения числа точечных В-хромосом в 1,68 раза. В 1982 году число В-хромосом варьировало от 3 до 10 и в частности по точечным В-хромосомам от 3 до 7, а в 1983 году число В-хромосом у особей этой популяции изменялось от 6 до 15, а по числу точечных от 2 до 14. Наблюдается циклическая изменчивость индекса В-хромосом за 1982-83 годы и 1987-88 годы. Подъем индекса В-хромосом в 1983 году в 1,7 раза по сравнению с 1982 годом и спад индекса В-хромосом в 1987 году и возможно подъем в 1988 году. Минимальный индекс В-хромосом был равен 5,5 в 1982 и 1987 годах, а максимальным и равным 9, 1 и 9, 5, соответственно в 1983 и 1988 годах. Индекс точечных В-хромосом менялся от 3 до 7,9, причем с определенной цикличностью подъема и спада индекса точечных В-хромосом по этим четырем годам. При этом по макро- В-хромосомам за эти годы наблюдался только рост индекса В-: 0.8; 1,2; 2,5 и 3,5 [8].
Подобная же циклическая изменчивость индекса В-хромосом по 5 годам (1981-83 и 1986-87 годы), вероятно, происходила и в популяции кордона Лесника в западной части окрестностей города Красноярска. С подъемом индекса В-хромосом в 1982 году и со спадом 1983 году и подъемом в 1986-87 годах. Индекс В-хромосом был минимальным в 1983 году и равнялся 2,7 и максимальным в 1987 году и был равен 5,0. В 1987 году индекс В-хромосом по сравнению с 1983 годом вырос в 1,9 раза за счет увеличения числа точечных В-хромосом в 2,5 раза и в 1,6 раза за счет роста числа макро- В-хромосом. В 1981 и 1982 годах число В-хромосом варьировало от 2 до 5 и от 4 до 5 при индексе В-хромосом 3,5 и 4,2, соответственно, а в 1983 году, когда было изучено 16 мышей, число В-хромосом варьировало от 1 до 4 и индекс В-хромосом упал до 2,7 [8].
Более стабильными по числу В-хромосом в различные годы были мыши из района подверженного аэропромвыбросам Байкальского ЦБК в юго-восточной части побережья озера Байкал [9] и в Уссурийском заповеднике Приморья [12]. У мышей из этого района озера Байкал индекс В-хромосом по годам (1984, 1988 и 2003-2004) варьировал незначительно и был равен 9,0; 9,9 и 9,2, соответственно. Микро-В-хромосомы у мышей в эти годы также варьировали незначительно: 7,4; 7,5 и 7,6, соответственно. Некоторый подъем отмечался по макро В-хромосомам, в 1984 году. В этот год индекс В-хромосом по макро-В-хромосомам был 1,7, а в 1988 году стал 2,5 и затем в 2003 году снова уменьшился до 1,4 [9].
В работе [17] приведены сведения об изменчивости числа В-хромосом у мышей с полуострова Святой Нос, что находится порядка 500 км севернее по восточному побережью озера Байкал от города Байкальска. В этом месте, у A. peninsulae похоже существуют другие варианты В-хромосом, чем в популяциях окрестностей города Байкальска и поселков Выдрино, Танхой, Бабушкин. Среди 23 мышей отловленных в 1991 году число В-хромосом в основном варьировало от 1 до 4, и еще у одного животного их было 5, а у другого 7, какие это были В-хромосомы по размеру и морфологии в данной работе не указано. Мы предполагаем, что у этих мышей есть 2-4 двуплечие В-хромосомы и возможно 2-3 точечные В-хромосомы. Индекс В-хромосом по этим мышам был равен 2,7. В следующем 1992 году в этом же месте были отловлено 11 мышей и они имели по 1-4 В-хромосомы (без указания размеров и морфологии этих В-хромосом). Вычисленный нами индекс В-хромосом по мышам 1992 года отлова был равен 2,5. По среднему числу В-хромосом выборки этих двух лет практически не отличались.
В Приморской популяции мышей Уссурийского заповедника по 6-ти годам обследования (1971, 1985,1990, 1993, 1996 и 1997) наблюдалась небольшая цикличность по индексу В-хромосом со спадом в 1985 году и подъемом в 1990, 1993 годах и снова спадом в 1995-97годах. При этом наблюдения по двум 1971 и 1996 годам (период 25 лет), где выборки были по 23 и 20 мышей, дали сходные показатели по индексу В-хромосом, а также и по индексам средних и мелких В-хромосом [3,12].
В другой Приморской популяции мышей из Кедрового заповедника по данным двухлетнего обследования 1995-96 годов отмечена стабильность популяции по числу В-хромосом [12].
Таким образом, мы находим, что динамика цитогенетической структуры популяций мышей A.peninsulae по годам отлова имеет различный характер и показатель индекса В-хромосом изменяется в разной степени для различных популяций. В одних популяциях это может быть сильно выражено, а в других нет. В одни годы одни популяции сильно меняются, а в другие годы относительно стабильны. В целом, может наблюдаться определенная цикличность по годам со спадом и подъемом общего числа В-хромосом или отдельных из 5-ти классов В-хромосом. Вероятно, в итоге, когда нет каких либо резко и длительно возмущающих геном факторов, мы можем через конкретные периоды наблюдать определенное среднее стабильное состояние популяции. Это явление может быть одним из механизмов регуляции численности популяции и ответом на изменение экологической обстановки мест обитания мышей. Наша работа ставит новые задачи по генетическому мониторингу состояния популяций объектов живой природы с В-хромосомами - этих загадочных элементов генома эукариот. Среди почти 2000 таких объектов достойное место занимает и уникальный среди млекопитающих по вариабельности В-хромосом вид, такой как восточноазиатская мышь.
Для получения ответа о стабильности и изменчивости вариантов системы В-хромосом в той или иной популяции восточноазиатской мыши необходим мониторинг нескольких популяций в различных регионах подверженных антропогенным нагрузкам.
Одним из механизмов способствующих геномным мутациям по В-хромосомам, по-видимому, является процесс аккумуляции В-хромосом в герминативных клетках. Исследования частоты В-хромосом в соматических и герминативных клетках одного и того же животного позволили нам наблюдать процесс аккумуляции В-хромосом в сперматогенезе A.peninsulae (число В-хромосом выше в мейотических клетках по сравнению с митотическими клетками костного мозга) [18].Механизм премейотической аккумуляции предполагает, что клетки с большим числом В-хромосом имеют больше шансов дать начало половым клетками и В-хромосомы могут реплицироваться по крайней мере на один раз больше, чем А-хромосомы. Наряду с этим должны работать механизмы по элиминации клеток с высоким числом В-хромосом. Необычно высокое число В-хромосом для популяции приводит к негативным последствиям для ее особей [20]. Теоретически число В-хромосом у особей популяции должно вернуться к некоторой оптимальной норме. Достигается определенный баланс. В результате в популяции поддерживается некоторый оптимальный уровень В-хромосом [19].
Стабилизации в популяции мышей с определенным вариантом системы В-хромосом способствуют гомеостатические процессы. Эти процессы ведут к сохранению плодовитых особей, имеющих признаки, близкие к среднему значению (так называемая адаптивная норма) [24]. В постоянных условиях сбалансированность достигается за счет гибели гамет или зигот с числом В-хромосом выше или ниже оптимального. Резкие и длительные возмущающие факторы могут привести к дестабилизации системы и нарушить гомеостатические процессы. Такой феномен, сопровождающий необычным ростом числа В-хромосом, мы вероятно и наблюдаем в одной из популяций Горного Алтая [13].
Подобные исследования были проведены на другом широкоареальном виде рода мышей Apodemus- A. flavicollus (у которого в основном наблюдаются 1-3 мелкие акроцентрические В-хромосомы). У этого вида населяющего также большую территорию от Балкан и Восточной части Европы до реки Волги в ее среднем течении, только у редких особей и в отдельных популяциях встречается до 7 и 9 мелких акроцентрических В-хромосом. Во многих популяциях высокий процент особей A. flavicollus не имеет В-хромосом. У этого вида есть популяции, в которых нет В-хромосом [25]. В работе [26] приведены пятилетние данные (с 1982 по 1986 годы) обследования популяции мышей A. flavicollus в горах Ястребац (бывшая Югославия). Среди мышей имеющих В-хромосомы, число В-хромосом варьировало в эти годы незначительно (от 0-2 до 0-4) с закономерной цикличностью подъема и спада числа В-хромосом по этим годам. В другой работе [27] в течение четырех сезонов одного 1989 года регистрировались мыши с В-хромосомами и без В-хромосом. Отмечено, что частота мышей с В-хромосомами падает вместе с показателем численности популяции, а число В-хромосом у особей с В-хромосомами при низкой численности популяции в среднем несколько выше (2,0 против 1,5). В работе [28] при исследовании A. flavicollus с территории Польши показано, что частота особей с В-хромосомами выше в осенней выборке (0,3), где преобладают молодые животные, чем в весенней выборке (0,1), которая представлена перезимовавшими взрослыми мышами. В данном случае молодые особи, родившиеся в этом году чаще имеют В-хромосомы, чем их родители. Вероятно, смертность за зимний период мышей с высоким числом В-хромосом может быть выше. В целом наблюдается определенная цикличность по динамике В-хромосом в популяциях A. flavicollus. Цикличность возрастания и уменьшения числа, животных с В-хромосомами (мыши Apodemus flavicollus), а также увеличения и уменьшения количества В-хромосом у особей A.peninsulae вполне возможно связанно с процессом регуляции численности популяции, которая зависит от экологических факторов мест обитания мышей.
Как известно, В-хромосомы включены в организацию клеток и влияют на функционирование А хромосом. Эти элементы кариотипа изменяют ядерный фенотип, затрагивая такие фундаментальные процессы, как длительность клеточного цикла, генную активность, поведение хромосом в мейозе [29]. В В-хромосомах некоторых видов выявлены активные или молчащие гены. Так, в В-хромосомах Avena sativa обнаружены гены, контролирующие устойчивость к ржавчине[30], а в В-хромосомах грибов Necria haematococca – гены устойчивости к антибиотикам, что способствует их патогенности [31,32]. Недавно и у нескольких видов млекопитающих-собачьих в В-хромосомах выявлена структура соответствующая уникальному гену C-KIT, но активность этого гена пока не показана [33]. В В-хромосомах многих видов, в том числе и A.peninsulae обнаружены транскрипционно активные гены рибосомальной РНК [34-36]. Вполне возможно, что геномные мутации В-хромосом могут сопровождаться увеличением частоты генов рибосомальной РНК в геноме и таким образом у мышей появляется шанс выжить при неблагоприятных условиях.
Автор благодарен заведующему лабораторией морфологии и функции клеточных структур Института цитологии и генетики СО РАН д.б.н. Рубцову Н.Б. за всестороннею помощь способствующую завершению этой работы, а также к.б.н. Бочкареву М.Н. за дополнительный материал по мышам с побережья Телецкого озера и сотруднику "Центра коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов СО РАН" Института Цитологии и Генетики СО РАН Алешиной Т.Е. за помощь в обработке материалов работы.
Список литературы
1. Vujosevic M, Blagojevic J. B chromosomes in populations of mammals // Cytog.Genome Res. 2004. V. 106. P. 247-256
2. Hayata I., 1973. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse, Apodemus giliacus. // Chromosoma. 1973. V. 42. № 4. P. 403-414.
3. Бекасова Т.С., Воронцов Н.Н. Популяционный хромосомный полиморфизм у азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae // Генетика. 1975. Т. 11. № 6. С. 89-94. (Bekasova T.S., Vorontsov N.N. Population chromosome polymorphism in Asiatic forest mice Apodemus peninsulae// Rus J.Genetic.1975. V. 11. №. 6. P. 89-94
4. Раджабли С.И., Борисов Ю.М. Варианты системы В-хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Докл АН СССР. 1979. Т. 248. № 4. С. 979-981.
5. Волобуев В.Т., Тимина Н.Ю. Необычно высокое число В-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши A. peninsulae (Rodentia, Muridae) // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 3. С. 43-45.
6. Борисов Ю.М.Цитогенетическая структура популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) на побережье Телецкого озера (Алтай) // Генетика. 1990. Т. 26. № 7. C. 1212-1220 (Borisov Yu.M. Cytogenetic structure of Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) population on the coast of Teletskoye lake (Altai)// Rus. J. Genetics. 1990. V. 26. №. 7. P. 1212-1220.
7. Борисов Ю.М.Изменчивость цитогенетической структуры восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Западных Саянах // Генетика. 1990. T. 26. № 10. C. 1484-1491 (Borisov Yu.M. Variability cytogenetic structure of Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) in West Sayans // Rus. J. Genetics. 1990. V. 26. №. 10. P. 1484-1491
8. Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация популяций восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Восточной Сибири // Генетика. 1990. T. 26. № 10. C. 1828-1839. (Borisov Yu.M. Cytogenetic differentiation of Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) population in East Siberia // Rus.J. Genetics. 1990. V. 26. №. 10. P. 1828-1839
9. Борисов Ю.М. Система В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) – маркер популяций в Прибайкалье. Генетика // 1990. Т. 26. № 12. C. 2215-2224. (Borisov Yu.M. B-chromosome system as a marker of populations 0f Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) in the Baikal region // Rus. J. Genetics. 1990. Т. 26. №. 12. C. 2215-2224.
10. Борисов Ю.М., Малыгин В.М. Клинальная изменчивость вариантов системы В-хромосом Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) из Бурятии и Монголии // Цитология. 1991. Т 33. № 1. С. 106-111.
11.Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Pavlenko M.V. et al. The B-chromosome system of the Korean field mouse Apodemus peninsulae in the Russian Far East // Chromosome Science. 2000. V.4. P. 21-29.
12. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток. Дальнаука. 2002. 142 с.
13. Борисов Ю.М., Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Бочкарев М.Н., Лаухина O.В., Борисова З.З. Феномен увеличения числа В-хромосом у восточноазиатских мышей Apodemus peninsulae (Mammalia, Rodentia) из популяции Горного Алтая // Докл. РАН. 2007. Т. 412. № 1. С.
14. Kral B. Chromosome characteristics of certain Murinae Rodents (Muridae) of the Asiantic Part of the USSR // “Zool.Listy”.1971. V. 20.№ 4.331-347.
15. Karamysheva T.V., Andreenkova O.V., Bochkaerev M.N. et al. B chromosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) analysed by microdissection and FISH // Cytogenet Genome Res .2002. V 96.P. 154-160.
16. Rubtsov N.B., Karamysheva T.V, Andreenkova O.V. et al. Micro B chromosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae): morphology, DNA contens, and evolution // Cytogenet Genome Res. 2004.V.106. P. 289-294.
17. Zima J., Macholan M. B-chromosomes in the wood mice (genus Apodemus). // Acta. Theriologica. 1995. V. 3. P. 75-86.
18. Борисов Ю.М. Нестабильность В-хромосом у мышей Apodemus peninsulae (Mammalia, Rodentia) в соматических и герминативных клетках // Генетика. (в печати).
19. Гилева Э.А. Система В-хромосом у копытных леммингов Dicrostonyx torquatus Pall., 1779 из природных и лабораторных популяций Генетика. 2004. Т.40. № 12. С.1686-1694. (Gileva E.A. The B-chromosome system in the varying lemming Dicrostonyx torquatus Pall., 1779 from nature and labalatory populatuions // Rus.J. Genetics. 2004. V.40. № 12. P.1686-1694.
20. Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика грызунов (Mammalia, Rodentia)//В кн. Итоги науки и техники. Общая генетика. М. ВИНИТИ..1981.Т.7. С.79-152.
21. Москвитина Н.С., Кохонов Е.В., Падеров Ю.М. Состояние популяций животных (красная полевка, Clethrionomys rutilus, Pall.) как показатель загрязнения среды некоторых районов Горного Алтая// Томск. Популяционная экология животных. Материалы Международной конференции “Проблемы популяционной экологии животных”. 2006. С. 319-321.
22. Ильинских Н.Н., Ильинских Е.Н., Ильинских И.Н. Природные и антропогенные факторы, влияющие на состояние здоровья населения Республики Алтай. Томск. Изд-во Сибирского госмедуниверситета. 2003. 136 с.
23. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B chromosome evolution // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2000. V. 355. P. 163-178.
24. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва. ИКЦ “Академкнига”. 2003. 431 с.
25. Wojcik J.M., Wojcik A.M., Macholan M., Pialek J., Zima J., The mammalian model for population studies of B chromosomes: the wood mouse (Apodemus) // Cytogenet.Genome Res.2004. V. 106. P. 264-270.
26. Vujosevic M. B chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) during five years. // Caryologia. 1992. V. 3-4. P. 347-352.
27. Vujosevic M., Blagoevic J. Seasonal changes of B chromosome frequencies within the population of Apodemus flavicollis (Rodentia) on Cer Mountain in Yugoslavia. // Acta. Theriol. 1995. V. 2. P. 131-137.
28. Wojcik J.M., Wojcik A.M., B-chromosome polymorphism in yellow-necked mouse // Abstr.3rd European congress of Mammaogy, Juvaskyla, Finland, May 29-June 2. 1999. P. 234.
29. Мошкович А.А. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. Кишинев. “Штиинца”. 1979. 164 с.
30. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crown rust-resistant hexaploid oat with 42 + 2 fragment chromosomes. // Crop. Sci. 1973. V. 13. P. 591-594.
31. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten H.D. A fungal gene for antibiotic resistance on a dispensable (“B”) chromosome. // Science. 1991a. V. 254. P. 1773-1776.
32. Miao V.P., Matthews D.E., VanEtten H.D. Identification and chromosomal locations of a family of cytochrome P-450 genes for pisatin detoxification in the fungus Nectria haematococca. // Mol. Gen. Genet. 1991b. V. 226. P. 214- 223.
33. Graphodatsky A.S., Kukekova A.V., Yudkin D.V. et al. The proto-oncogene С-KIT maps to canid B-chromosomes // Chromosome Research.2005.V.13.P.113-122.
34. Maluszynska J. and Schweizer D. Ribosomal RNA genes in B chromosomes of Crepis capillaris detected by non-radioactive in situ hybridization. // Heredity. 1989. V. 62. P. 59-65.
35. Yonenaga-Yassudal Y., Lima de Assis M.F., Kasahara S. Variability of nucleolus organizer regions and the presence of the rDNA genes in the supernumerary chromosome of Akodon aff. arviculoides (Cricetidae, Rodentia). // Caryologia. 1992. V. 45. P. 163-174.
36. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus). // Генетика. 1995. Т. 31. С. 185-192.
Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99
