Омская государственная медицинская академия

Воробьи являются наиболее многочисленными и широко распространенными представителями отряда Воробьинообразные (4). Они относятся к экологической группе птиц, много времени проводящих в полете. Воробьиные играют большую роль в балансе экосистем: относятся к группе антропофильных птиц, часто обитают вблизи жилищ человека. Используя возможность формирования биоценотических связей с разными видами крупных животных, воробьи легко смогли заменить окружение животных на окружение людей. Появление поселений человека в местах обитания воробьиных позволили птицам сформировать синантропные отношения, находя места гнездований и зимовок, собирая семена растений зимой у стоянок людей. По мере развития земледелия и скотоводства устанавливались все более тесные связи между человеком и следовавшими за ним в несвойственные им ландшафтные зоны птицами (5). В классе Птиц воробьиные характеризуются высокими показателями развития мозга: его относительный вес достигает максимальных величин среди других  представителей.
Передний мозг является интегрирующим отделом центральной нервной системы птиц. Гиперстриатум формирует зону Wulst, характерную только для мозга птиц и считается наиболее прогрессивным отделом стриатума. Он коррелирует с уровнем сложности поведения птиц, функционально связан с двигательным анализатором (координация сложной двигательной активности) и представительством зон других анализаторов (проявление инстинктов) (1). Сведения о нейронном строении гиперстриатума птиц, морфо-цитохимических особенностях клеточных популяций недостаточны,  хотя необходимы для полной характеристики мозга наиболее многочисленных представителей Воробьинообразных, обитающих в антропогенных ландшафтных зонах.
Целью работы являлось определение морфометрических показателей в популяциях нейронов добавочного и медиального отделов гиперстриатума переднего мозга у двух представителей отряда Passiformes. Нами изучалась дорсальная зона (добавочный гиперстриатум) и медиальная зона переднего мозга воробья домового (Passer domesticus L.) и воробья полевого (Passer montanus L.).  Мозг заливали в парафин, изготавливали серийные фронтальные срезы толщиной 7 мкм, окрашивали по Нисслю. Количественными морфометрическими методами мы изучали распределение базофильного вещества в клетках (по 100 клеток от каждого  животного).
Добавочный гиперстриатум в переднем мозге воробьев наиболее сильно развит в ростральных отделах полушарий, он четко отграничивается полоской белого вещества от нижележащих полей гиперстриатума. Медиальный отдел гиперстриатума занимает медиальную часть переднего мозга в обоих полушариях. Основу нейронной структуры добавочного гиперстриатума  района Wulst составляли мультиполярные нейроциты. Клетки располагались одиночно, или в виде комплексов. В одни клеточные ансамбли входили нейроциты разных размеров (как правило, это клетки средних и мелких размеров) по 2-6 и более нейронов. Они очень близко располагались друг к другу так, что границы между ними не были видны. В состав других комплексов входило 3-5 нейронов, границы между которыми различались. Вокруг разных комплексов, плотно прилегая к ним, располагались клетки нейроглии. Одиночные нейроциты сильно варьировали по размерам. Крупные и средние нейроны были окружены значительным количеством глиальных элементов (2). Нейроны медиального отдела гиперстриатума располагались одиночно, не образуя комплексов, имели  средние или крупные размеры.
 Нервные клетки добавочного и медиального отделов гиперстриатума воробьев имели овально-округлую форму, с отходящими в разные стороны отростками. Ядро имело округлую форму и просветленную кариоплазму. Темные  ядрышки хорошо выявлялись в ядрах. При визуальном наблюдении некоторые нейроны являлись двуядрышковыми (3).  Цитоплазма клеток имела вид тонкого неравномерного ободка вокруг ядра. В нервных клетках воробьев домовых  и полевых базофильное вещество было распределено  равномерно по цитоплазме в виде сетчатой структуры или имело вид тонких нитей, иногда крупинок.  Нейроны в исследованных зонах мозга воробьев были довольно многочисленны (3), причем в добавочном гиперстриатуме больше, чем в медиальном отделе.
При изучении состояния базофильного вещества в нейроцитах дорсального гиперстриатума воробьев мы подсчитывали соотношение числа клеток с разной степенью хромофилии их цитоплазмы. При окрашивании по методу Ниссля нормохромные клетки были средне-окрашенными с округлым ядром и темным ядрышком,  в гипохромных нейронах зона тигроида выглядела более светлой, они имели также округлое светлое ядро с темным ядрышком. Гиперхромные нейроциты были более интенсивно окрашены и несколько вытянутой формы, так как тигроид четко выделялся не только в цитоплазме, но и в начале отходящих отростков. Ядро в таких клетках имело округлую или овальную форму и было немного светлее фона цитоплазмы, ядрышко хорошо выявлялось (3).
Подсчитывая нейроциты по степени базофилии в добавочном гиперстриатуме у воробья полевого, мы установили, что гипохромные нейроны составляли 22,8±1,5%, их было в 1,4 раза больше гиперхромных, определявшихся как 15,8±1,2%. Количество нормохромных нейронов было наибольшим 61,4±2,5%, это в 2,7 раза превышало число гипохромных и в 3,9 – гиперхромных клеток.
Как показал морфометрический анализ, в добавочном гиперстриатуме переднего мозга воробья домового нормохромные нейроциты составляли большинство 63,1±1,5%. Гипохромные клетки – 21,6±1,1%, что в 2,9 раза меньше, чем число нормохромных. Гиперхромные – 15,3±1,5% (в 4,1 меньше, чем нормохромные). Гипохромных нейронов больше, чем гиперхромных в 1,4 раза.
У воробья полевого в медиальном отделе гиперстриатума нормохромные нейроны формировали основной пул клеточной популяции – 55,9±1,9%, у воробья домового 50,1±1,8%. Гипохромные нейроциты составляли 27,4±1,5% и соответственно 28,4±1,5%, что в 2,0 и в 1,8 раза меньше, чем нормохромных. Гиперхромные нейроны составляли у воробья полевого 16,7±1,2%, у воробья домового 15,7±1,3% - это в 3,3 и 3,2 раза меньше, чем нормохромных.
Сравнение числа нейронов с различной степенью базофилии их цитоплазмы в медиальном отделе в правом и левом полушарии показало отсутствие достоверных различий. Между показателями по хромофилии у двух видов воробьев достоверных отличий не наблюдалось. Ряды по показателям хромофилии цитоплазмы нейроцитов совпадали и имели вид: нормохромные  > гипохромные > гиперхромные.
Таким образом, в целом близкородственные виды (воробей домовый и воробей полевой) имеют одинаковые черты в строении переднего мозга (сходство формы, контуров, расположения зоны Wulst). На уровне нейронных популяций дорсальных и медиальных полей гиперстриатума общность выражалась в высокой плотности нейронов в этих отделах. Выявлено расположение большей части клеток популяции добавочного гиперстриатума в составе многоклеточных комплексов, реже одиночных нейронов, а в медиальном отделе в основном в виде одиночных нейроцитов.
В работе получены новые сведения о структурно-метаболических особенностях нейронных популяций дорсальной и медиальной зоны переднего мозга у воробья домового (Passer domesticus L.)  и воробья полевого (Passer montanus L.), относящихся к роду Passer. Определены показатели распределения вещества Ниссля в цитоплазме. Выявлен полиморфизм по степени хромофилии цитоплазмы с преобладанием нормохромии. Присутствующие гипохромные и гиперхромные клетки у разных видов воробьев обеспечивают резервные возможности нейронов. Полученные нами сведения указывают на гетерогенность в популяции нейронов гиперстриатума по степени хромофилии их цитоплазмы. Разнообразное сочетание базофилии в нейроцитах   можно расценивать как варианты адаптационных приспособлений на популяционно-клеточном уровне, и это может свидетельствовать о стабильности нейронной популяции гиперстриатума  у синантропных видов воробьев. Полученные сведения можно рассматривать как факт существования разнообразных морфофункциональных адаптаций у близкородственных видов на популяционно-клеточном уровне.
Сходство морфоцитохимических показателей отдела переднего мозга домового и полевого воробьев можно объяснить с точки зрения единства происхождения, близкими условиями существования в сходных ландшафтных зонах (в том числе антропогенных) и высокой двигательной активностью у изученных видов воробьев. Полученные нами данные о характере нейронной организации, плотности распределения нейронов, степени хромофилии их цитоплазмы в разных зонах переднего мозга дополняют научные сведения о строении и цитохимических особенностях мозга птиц рода Passer и служат материалом для углубления наших представлений о структурной организации мозга воробьев.

 

 

Литература:
1.    Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных/ Н.Г. Андреева,  Д.К. Обухов. - С-Пб.: Лань, 1999. - 384 с.
2.    Володичева Т.Б. Морфометрические показатели переднего мозга Passer domesticus/ Т.Б. Володичева, Т.М. Лютикова// Актуальные проблемы медицинской биологии/ Сб. науч. работ, посв. 65-летию открытия кафедры биологии в Сибирском (Томском) медицинском университете. -  Томск, 2002. - С.48.
3.    Володичева Т.Б. Структурно-метаболическая организация дорсальной зоны переднего мозга синантропных представителей рода Passer/Т.Б. Володичева. – Омск. Омский научный вестник.-2004.№1. –С.201-204.
4.    Карташев Н.Н. Систематика птиц/ Н.Н. Карташев. – М.: Высшая школа, 1974. - 368 с.
5.    Носков Г.А. Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала)/  Г.А. Носков, С.А. Фетисов, А.Р. Гагинская и др.; Под ред. Г.А. Носкова. – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. – 304 с.