Labirint.ru - ваш проводник по лабиринту книг
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -ГлавнаяОб АльманахеРецензентыАрхив телеконференций- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Сборники АльманахаДругие сборникиНаучные труды- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Образец оформленияИнформационное письмоО проведении телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Материалы I телеконференцииМатериалы II телеконференцииМатериалы III телеконференцииМатериалы IV телеконференцииМатериалы V телеконференцииМатериалы VI телеконференцииМатериалы VII телеконференцииМатериалы VIII телеконференцииМатериалы IX телеконференцииМатериалы Х телеконференцииМатериалы XI телеконференцииМатериалы XII телеконференцииМатериалы XIII телеконференцииУчастники XIII телеконференцииМатериалы XIV телеконференцииУчастники XIV телеконференцииЮбилейная XV Телеконференция Октябрь 2014Участники Юбилейной XV Телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Конференция СМПиЧ-2015Участники СМПиЧ-2015- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -КонтактыФорум
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Поиск по сайту

Последние статьи

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ ВЛИЯНИЕ ВИРУСНОИ ИНФЕКЦИИ КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ НА ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДИКТОРЫ БОЛЕЗНИ РОЛЬ ГЕНА GSTM1 В ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛЕТОК КРОВИ и ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ПРИ ГРАНУЛОЦИТАРНОМ АНАПЛАЗМОЗЕ ЧЕЛОВЕКА ГЕНЕТИЧЕСКИИ ПОЛИМОРФИЗМ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ Т- ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ АРТРИТОМ, АССОЦИИРОВАННЫМ В КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ КЛИНИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИКСОДОВОГО ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕГО КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ СТАТУС И АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА ПЕРВОКЛАССНИКОВ ШКОЛ г. НЕФТЕЮГАНСКА ТЮМЕНСКОИ ОБЛАСТИ Материалы трудов участников 14-ой международной выездной конференции русскоязычных ученых в Китае (Sanya, Haynan Island) "Современный мир, природа и человек", том 8, №3. ПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ И АПОПТОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЛИМФОЦИТАХ КРОВИ БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ В ПРОЦЕССЕ СТИМУЛЯЦИИ АНТИГЕНОМ БОРРЕЛИИ THE ANALYSIS OF SOME INDICES OF IMMUNERESPONSE, DNA REPAIR, AND MICRONUCLEI CONTENT IN CELLS FROM TICK-BORNE ENCEPHALITIS PATIENTS КОМПЬЮТЕРНЫИ СПЕКТРАЛЬНЫИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИИ АНАЛИЗ МОНОНУКЛЕАРНЫХ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОИ КРОВИ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ И ГРАНУЛОЦИТАРНЫМ ЭРЛИХИОЗОМ ЧЕЛОВЕКА

Полезная информация

 
 

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ БЕНТОСА В ЦЕЛЯХ БИОТЕСТИРОВАНИЯ СТОЯЧИХ ВОДОЕМОВ

Печать E-mail
Автор Андреенкова И.В.   
15.02.2011 г.
Смоленский государственный университет, г. Смоленск

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

 
    Многолетние исследования биологического разнообразия бентоса 28 озер Смоленского Поозерья, его адаптационного потенциала позволили расширить теоретическую и практическую базу использования биоиндикационного потенциала бентосных видов при биотестировании естественного экологического состояния озер. Расширение биоиндикационной базы осуществлено за счет существенного дополнения списка показательных видов на примере модельных озер, а также включения в оценочные работы наряду с низшими таксонами (видами) всего иерархического ряда таксонов: от типов до видов. Такой подход к биотестированию позволил более точно оценить степень происходящих изменений в водных экосистемах: от завершенных глобальных до медленно нарастающих изменений естественного экологического состояния водной среды. Рассмотрим эти положения на примере построения различных шкал биотестирования.
Горизонтальные шкалы биотестирования
    Построение горизонтальных шкал осуществлялось на иерархической основе таксонов (число типов, число классов, число отрядов, число семейств, число родов, число видов). Вначале оценивается биоразнообразие по числу высших таксонов в пробах, а затем по числу низших. Естественно эта оценка осуществляется с учетом экологических спектров каждой иерархической единицы. Чкм выше уровень горизонтальной шкалы, тем серьезнее тестируемые изменения.   
    Самая высшая горизонтальная шкала включае 8 типов. Сокращение числа высших таксонов рассматривается как следствие серьезных, часто глобальных изменений в водной среде. Например, выпадение из водной экосистемы типа моллюсков обычно свидетельствует об устойчивом подкислении среды обитания, что препятствует формированию у моллюсков защитной раковины. Доминирование мшанок обычно связано с увеличением органики в воде и резким сокращением концентрации кислорода. Появление пресноводных губок, наоборот, подчеркивает благоприятный кислородный и солевой режим.
    Горизонтальная шкала, построенная на базе «классов - подклассов», в меньшей мере определяет глобальные процессы, но значительно тоньше  улавливает степень и разнообразие оксифильных форм. Эта горизонтальная шкала включает в себя 11 классов. Она может быть построена на основе регистрации классов обыкновенные пресноводные губки, ресничные и кольчатые черви, брюхоногие и двустворчатые моллюски, подкласса высшие раки, личинок насекомых.  Например, отсутствие класса Двустворчатые моллюски свидетельствует о том, что в данном водоеме содержится мало органических веществ, а, следовательно, большое количество растворенного в воде кислорода. Отсутствие класса Турбеллярии, класса Насекомые свидетельствует о смещении оксифильности в сторону полиоксифильности. Отсутствие отдельных классов в видовом составе водоема приводит к изменению его биоразнообразия.
      Значительно большими разрешающими возможностями обладает шкала, составленная на основе «отрядов - семейств». Эти возможности расширяются за счет увеличения числа анализируемых таксонов гидробионтов. С ее помощью более точно оценивается  оксифильность водоема. Горизонтальная шкала по отрядам включает 18 отрядов; по семействам – 58 семейств. Например, семейства ручейников Polecentropodidae и Rhyacophilidae хорошо использовать для тестирования высокого содержания количества кислорода в водоеме, а семейство Limnephilidae наоборот незначительного. Чем ниже таксон, тем он более чувствителен к тем или иным факторам. 
    Несколько иначе можно использовать горизонтальную шкалу, построенную на основе регистрации родов  гидробионтов. Она в состоянии оценивать не только степень  оксифильности водоема и объема органики в воде, но и достаточно точно определить величину рН в воде. Так в значительно подкисленной (рН менее 6,0), но оксифильной среде предпочитают селиться род Phryganea (ручейники) и род Argyroneta (пауки). В менее кислой среде (рН выше 6,0) обитает род Goera (ручейники). Шкала по родам включает 116 иерархических единиц. Горизонтальные шкалы, построенные по низшим таксонам, позволяют оценить стабилизацию процессов, происходящих в экосистемах водоема.
     Наконец, использование горизонтальной шкалы, составленной на основе низших таксонов вида и подвида, основано на учете численности и биологического разнообразия видов (подвидов) – показательных организмов многих спектров экологических факторов со знаком плюс (благоприятное значение фактора) или со знаком минус  (неблагоприятное значение фактора).
    Таким образом, низшие таксоны обладают особой чувствительностью каждого из них к тем или иным факторам и превращают его в индикаторный  таксон. Крупные таксоны (класс, тип) имеют всегда широкую суммарную валентность и по этой причине, не позволяет выявлять небольшие различия в изменении среды. Между тем отсутствие крупных такоснов в озерах свидетельствует о серьезных изменениях произошедших в качестве водной среды. Своеобразно изменяются и методические трудности использования горизонтальных шкал в практическом мониторинге водной среды: проще работать со шкалами, составленными из высших таксонов, труднее – с низшими.
Вертикальные  шкалы  биотестирования
     Вертикальная шкала составляется на основе биоразнообразия и наиболее полного учета экологических адаптаций к различным условиям в пределах отдельного крупного таксона. В каждом крупном таксоне адаптивная радиация шла довольно широко, поэтому в него всегда входят представители всех этапов её развития. Вертикальные шкалы играют важную роль в биотестировании водоема. Ценность их проявляется в повторном тестировании одного и того же явления. Так на основе класса брюхоногих моллюсков можно обосновать две вертикальные шкалы: одну на основе первичноводных (или жаберных) моллюсков, а вторую – на основе вторичноводных (или легочных) моллюсков.
     Адаптивная радиация и биологическое разнообразие класса насекомых (Insecta) настолько велико, что позволяет составить три вертикальные  шкалы биотестирования, используя биоразнообразие и стенобионтные виды отрядов ручейников (Trichoptera), стрекоз (Odonata) и поденок (Ephemeroptera). Представители этих отрядов обитают от  оксифильных до полиоксифильных условий.     
    Итак, остановимся конкретно на использовании некоторых вертикальных  шкал биотестирования в мониторинге водоемов различного типа.
ПО БРЮХОНОГИМ МОЛЛЮСКАМ. Пресноводные брюхоногие моллюски в процессе адаптивной радиации освоили широкий спектр экологических условий. Вместе с тем этот процесс сопровождался для отдельных групп и видов моллюсков выработкой адаптаций к достаточно узкому спектру условий, что позволяет использовать их в качестве тест-объектов состояния водной среды. Как правило, шкалы биотестирования составляются на основе учета стенобионтных животных, относящихся к различным таксономическим группам. Фактор видового разнообразия при таком подходе играет важное значение. Однако само видовое разнообразие может свидетельствовать не о благополучии, а об ухудшении условий среды обитания. Это тогда, когда разнообразие будет представлено не стенобионтными, а эврибионтными видами.  Учитывая это обстоятельство, предлагаются варианты биоиндикационных шкал, составленные на основе стенобионтных видов животных, относящихся к разным таксонам лишь одного, но обширного класса Gastropoda.
     Методологическая основа такого подхода чрезвычайно проста и очевидна. Брюхоногие моллюски - один из достаточно многочисленных классов  беспозвоночных животных,  многие  виды которого приспособились к жизни в различных режимах водной среды. Эти различия появляются не только в пределах класса, но и между отдельными семействами, родами и видами. Поэтому составленные шкалы биотестирования на базе брюхоногих моллюсков, включают оценку и по биоразнообразию, и стенобионтности отдельных видов. Анализ экологического разнообразия пресноводных брюхоногих моллюсков позволяет обосновать два варианта составления шкал биотестирования. Первый вариант базируется на первичноводных (т.е. жаберных) брюхоногих моллюсках (подкласс Pectinibranchia), а второй - на вторичноводных легочных моллюсках (подкласс Pulmonata). В свою очередь в каждом из двух вариантов можно выделить экологические линии, которые необходимо учитывать при более глубокой оценке условий среды обитания.
     Известно, что одним из лимитирующих факторов при расселении моллюсков, является активная реакция среды, о которой судят по величине рН. Оптимальное значение рН для большинства видов пресноводных моллюсков составляет 7 - 8. Увеличение этого значения приводит к коррозии раковины, а уменьшение - затрудняет или делает невозможным образование раковины. Таким образом, отсутствие моллюсков в водоемах может свидетельствовать о сильном подкислении воды (рН ниже 6), а коррозированная вершина раковины подчеркивает слабощелочную среду  (рН = 8 и выше).
     Опосредованно по разнообразию брюхоногих моллюсков можно судить о количестве растворенного в воде кислорода, а также о содержании органики и биогенов. Для определения величины воздействия упомянутых выше факторов можно построить несколько шкал биотестирования на основе водных брюхоногих моллюсков.
Вертикальная шкала биотестирования по жаберным моллюскам
    Пресноводные брюхоногие жаберные сем. Valvatidae приспособились к различным условиям обитания. Так Valvata pulchella и V.umbilicata обитают в заболоченных эвтрофных водоемах с большим количеством органики в воде, а следовательно с повышенным содержанием аммиака, сероводорода, углекислоты и малым содержанием кислорода. В сходных условиях, но в режиме пересыхающих водоемов обитают  V.cristata   и  V.piscinalis.
     В семействе Bithynidae экологическая валентность значительно уже. Фоновые виды этого семейства (Bithynia tentaculata) обитают в стоячих водоемах или текучих богатых кислородом (B.leachi).
     В семействе  Viviparidae  два рода Viviparus  и Contectiana. Представители первого рода обитают в реках, являясь оксифильными животными. Лишь V.ater иногда может встречаться в крупных чистых озерах, в которых наблюдается интенсивное перемешивание воды и обогащение ее кислородом. Напротив, представители рода Сontectiana предпочитают стоячие водоемы с различной степенью эвтрофикации. Например, C.contecta, C.listeri  обитают в заболоченных водоемах, тогда как C.fenica  осваивает крупные водоемы со средней стадией эвтрофикации, т.е. мезооксифильные.
     В итоге на основе гребенчатожаберных моллюсков можно построить биоиндикационную шкалу: V.pulchella, V.umbilicata, C.contecta - эвтрофные водоемы с большим содержанием органики, биогенов и дефицитом кислорода (полиоксифильные); B.tentaculata, V.antiqua, V.ater, C.fenica - крупные стоячие водоемы со средним содержанием органики и достаточным насыщением воды кислородом (мезооксифильные); V.piscinalis, B.leachi, V.viviparus - текучие водоемы с высоким содержанием кислорода (оксифильные).
Вертикальная шкала биотестирования по легочным моллюскам
     Для построения шкал биотестирования необходимо использовать большую группу семейств легочных моллюсков: Lymnaeidae, Planorbidae, Bulinidae, Physidae, Acroloxidae, представители, которых широко распространены в пресных водоемах. Наиболее амфибионтными моллюсками являются представители подрода Galba, из семейства лимнеид (L.truncatula, L.subangulata, L.goupili), которые чаще всего заселяют временные эвтрофные водоемы. Временные и постоянные эвтрофные водоемы заселяют представители родов Aplexa (A.hupnorum) из семейства физид, рода Planorbis (P.planorbis), рода Segmentina (S.nitida),  некоторые виды рода Anisus (A.contortus, A.spirorbis) из семейства планорбид, некоторые представители рода  Planorbarius  (Pl.adelosius, Pl.purpura, Pl.banaticus)  из семейства булинид. У этих видов доминирует легочное дыхание, и оно не зависит от содержания кислорода в воде, которого в подобных водоемах очень мало.
     Постоянные водоемы со средней эвтрофикацией (или средним  содержанием органики в воде) заселяются представителями более водных физид (Ph.fontinalis), планорбид (Anisus vortex), булинид (Pl.grandis, Pl.corneus), лимнеид  (L.auricularia, L.balthica, L.glutinosa), акролоксид (A.lacustris). Особенно стоит отметить «плащеносного» моллюска L.glutinosa. У него ярко выраженное кожное дыхание за счет  мощно разросшейся  мантии, которая покрывает раковину снаружи. Оксифильных форм среди легочных моллюсков немного. В текучих водоемах, на перекатах встречается  Ancylus fluviatilis  из семейства планорбид, в чистых постоянных водоемах с зарослями телореза встречается еще один «плащеносный» вид лимнеид  L.dupuyi. Несмотря на достаточное количество органики в воде, этот моллюск, обитая в зарослях водных макрофитов, всегда оказывается в зоне повышенного содержания кислорода, который интенсивно выделяется водными растениями.
    В итоге на основе пресноводных легочных моллюсков можно построить  шкалу биотестирования: L.truncatula, L.subangulata, L.goupili, Aplexa hypnorum, P.planorbis, S.nitida, A.contortus, A.spirorbis, P.adelosius, P.purpura, P.banaticus, L.palustris - временные или постоянные эвтрофные водоемы с большим содержанием органики и дефицитом кислорода (полиоксифильные); A.vortex, P.corneus, P.grandis, L.auricularia, L.balthica, L.glutinosa, Ph.fontinalis, Acroloxus lacustris - постоянные крупные стоячие со средним содержанием органики (мезооксифильные) и Ancylus fluviatilis, L. dupuyi - текучие или стоячие  водоемы с интенсивным обогащением воды кислородом  (оксифильные).
    Таким образом, используя шкалы биотестирования, составленные на основе пресноводных брюхоногих моллюсков, можно достаточно точно определить тенденции в изменении водной среды и разобраться в причинах этих изменений.
  ПО РУЧЕЙНИКАМ И ПОДЕНКАМ. В основу составления этих  шкал биотестирования легло также  изучение адаптаций бентосных видов к жизни в определенных условиях. Как известно расселение гидробионтов происходит в полном соответствии с их адаптациями к различным условиям среды обитания (главным образом к содержанию в воде кислорода и органических веществ). Изучение этих экологических адаптаций определенного комплекса видов позволяет выявить специфические особенности среды.
     Адаптации живых организмов и их личинок к различным условиям водной среды обитания обычно сопровождаются серьезными физиологическими изменениями, которые в свою очередь вызывают заметные трансформации морфологии тех, или иных систем органов. Вот почему внимательный анализ подобных изменений у живых организмов позволяет косвенно оценить качество их среды обитания. Иными словами, по особенностям внешней морфологии животных можно с высокой степенью достоверности биотестировать качество среды обитания. Наиболее удобно это положение проиллюстрировать на примере анализа адаптаций водных насекомых из отрядов Ручейники (Trichoptera)  и Поденки (Ephemeroptera) .
     Адаптивная радиация личинок ручейников и поденок происходила (например, относительно растворенного в воде кислорода) по трем направлениям. Первое направление связано с адаптациями к оксифильным условиям среды. Второе - с адаптациями к условиям с пониженным содержанием кислорода в воде и, наконец, третье - с адаптациями к условиям жизни при постоянном дефиците растворенного в воде кислорода. Есть и промежуточные варианты. Для каждого направления существуют свои морфологические  типы.
     В течении 5 лет досконально изучалась фауна ручейников национального парка «Смоленское Поозерье» и адаптации личинок Trichoptera к воздействию различных факторов среды. Отмечено около 30 видов относящихся к двум подотрядам: Кольчатощупиковые и Цельнощупиковые. Виды ручейников обитают в чрезвычайно разнообразных экологических условиях - от порожистых ручьев и рек до заболоченных прудов и могут быть использованы в качестве тест-объектов.
    Часть ручейников приспособилась к обитанию в проточной воде, где избыток кислорода и мало органики (оксифильные). Эти приспособления выражаются в активном образе жизни, который предопределяет отсутствие домика, прогнатическую голову, что облегчает нападение на жертву и защиту от врагов, удлиненное тело, сплюснутое в дорзо-вентральном направлении с широкими, глубокими перетяжками между сегментами. Длинные конечности груди расставлены в стороны, рудиментарные конечности последнего членика брюшка сильно вытянуты. Подобные признаки облегчают передвижение по субстрату. Высокая подвижность усиливает потребность в кислороде, поэтому эти личинки живут в проточной воде и приобрели подобные признаки. Однако в проточной воде обитают и личинки ручейников, выстраивающие защитный чехлик (в основном из песчинок). Например, личинка Lasiocephalia basalis делает его коническим, что придает ему обтекаемую форму. Личинки сем. Goeridae прикрепляют к песчаной трубке камни величиной с домик, что делает его неподъемным для течения. Вместе с тем, домик прикрепляется к субстрату.
     Жизнь в домике резко снижает активность и, как следствие, приводит к формированию другого типа морфологии самого тела личинки: прежде всего голова прогнатического типа (направление вниз), что связано с переходом на питание детритом и растительным материалом. Тело менее вытянуто, перетяжки неглубокие, сегменты плотно прилегают друг к другу, конечности направлены вниз, передние конечности короче и мощнее остальных, являются хватательными. Потребность в кислороде меньшая, чем у ручейников, не строящих домик. Наличие защитного чехлика вызывает застой воды внутри него. Необходимая в этих условиях аэрация осуществляется благодаря появлению бугров первого сегмента брюшка, имеющих изначально небольшие размеры. Кроме того, эта группа ручейников имеет одиночные жабры и является переходной группой от оксифильных до мезооксифильных личинок.
     Вторая группа живет в водах с условно средней концентрацией кислорода и органических веществ (мезооксифилы) и имеют особенности, связанные с условиями обитания. Чехлики могут быть выстроены из мелких органических частиц, с вкраплением песчинок, и имеют при этом тонкую стенку и обтекаемую форму. Оксифильность менее выражена,  В связи с этим происходит увеличение бугров первого сегмента брюшка, что усиливает аэрацию воды в домике. Увеличивается жаберная поверхность, что позволяет увеличить поглощение кислорода (несмотря на его дефицит в воде). Среди них существуют как одножаберные (Halesus interpunctatus), так и трехжаберные (Anabolia soror) представители.
     Третья группа ручейников (полиоксифилы) - в водах с дефицитом  кислорода и избытком органики. В этих условиях сформировался целый комплекс адаптаций, позволивший видам жить и развиваться. К ним относим заметное уменьшение длины тела, увеличение высоты бугров первого сегмента брюшка, что обеспечивает еще более мощную зону аэрации внутри домика. Ручейники строят чехлики из растительных остатков, являются фитофагами с гипогнатической формой головы (Grammotaulius atomarius). Одновременно происходит формирование сильно разветвленных трахейных жабр, что также увеличивает дыхательную поверхность. Увеличение жаберной поверхности полностью не обеспечивает окислительные процессы в организме, поэтому у многих видов наблюдается снижение всех физиологических процессов - личинки становятся малоактивными. К ним относятся почти все представители рода Limnephilus.
    Проведя анализ морфологических адаптаций личинок поденок к различным условиям водной среды, также позволяет использовать их в биотестировании водоемов. Так для  оксифильных водоемов наиболее характерен набор видов поденок с уплощенной формой, с широко расставленными мощными конечностями (адаптации к жизни на перекатах). Жабры нитевидные или листовидные, со слабо развитыми трахеолами   (Oligoneurisca borysthenica, Oligoneuriella miculskii).
     В водоемах со средней концентрацией кислорода в воде постоянно отмечается иной комплекс видов поденок. Он характеризуется тем, что включает оксифильные виды, но адаптированные к условиям заметного дефицита кислорода, а также виды физиологически  адаптированные к пониженной концентрации его в воде. В первом случае проблемы решаются за счет увеличения жаберной поверхности, что позволяет увеличивать поглощение кислорода. Так у видов, обитающих на илистом грунте (где всегда наблюдается дефицит кислорода) имеются разветвленные жабры, прикрытые крышечкой (Ephemera vulgana, Ephemera lineata). Роющие личинки, ведущие хищный образ жизни, (также требовательны к кислороду, но живут в условиях его дефицита) имеют перистые жабры (Neoephemera maxima).
    Вторая группа личинок адаптировалась к условиям дефицита кислорода за счет снижения обменных процессов и жизненной активности (у личинок поденок сильно разветвленные жабры). Для  полиоксифильных водоемов так же характерен свой комплекс видов, выработавший своеобразные адаптации к условиям постоянного дефицита кислорода. Увеличение жаберной поверхности полностью не обеспечивает окислительные процессы в организме, поэтому у многих видов наблюдается снижение всех физиологических процессов. У личинок поденок этой группы, как правило, жабры крупные, листовидные нередко с двойными лепестками, они малоактивны, имеют тонкие, цепкие конечности, что позволяет им взбираться на водные растения, где несколько повышенное содержание кислорода (Cloen dipterum).
    Оценивая условия среды обитания в стоячих водоемах,  можно использовать одновременно и горизонтальные и вертикальные шкалы. Такой комплексный анализ  дает более полную оценку состояния условия обитания водоема, при которой окончательные выводы формируются по результатам перекрестного применения серии горизонтальных и вертикальных шкал тестирования, а также шкалы биологического разнообразия показательных видов. Это позволяет более точно оценить характер и масштабы воздействия тех или иных факторов на водные экосистемы.
Последнее обновление ( 12.04.2011 г. )
 

Добавить комментарий

Правила! Запрещается ругаться матом, оскорблять участников/авторов, спамить, давать рекламу.



Защитный код
Обновить

« Пред.   След. »
 
 
Альманах Научных Открытий. Все права защищены.
Copyright (c) 2008-2024.
Копирование материалов возможно только при наличии активной ссылки на наш сайт.

Warning: require_once(/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php) [function.require-once]: failed to open stream: Нет такого файла или каталога in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99

Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99