Томский государственный университет, РФ

Исследования проводились в лесных местообитаниях долин четырех крупных обских притоков – Чулыма, Кети, Васюгана и Тыма. В районе Причулымья работы осуществлялись в 1996-2002 гг. (обследовано 25 лесных урочищ, протяженность маршрутов составила около 250 км) [Блинова, Самсонова, 2004]. В долине реки Васюган работали в 2003-2005 гг. (11; 150 км) [Блинова и др., 2004]. Долина Тыма изучалась в 1985 г. (верховья) [Вартапетов, Юдкин, 1999] и в 2006-2007 гг. (16; 160 км) [Блинова и др., 2006; Блинова, Колесова, 2008]. Река Кеть обследовалось в 2008-2009 гг. (10; 100 км) [Блинова, 2008; Блинова и др. 2009].
Учеты птиц проводились в первой половине лета на маршрутах по методике Ю.С. Равкина [1967]. Норма учета птиц составляла 5 км в каждом место¬обитании с двухнедельной повторностью. В общей сложности обследовано 56 вариантов лесных местообитаний. Протяженность маршрутов составила около 600 км. Маршруты проводились в утренние часы при отсутствии сильного ветра и дождя. В работе рассматриваются усредненные по первой половине лета показатели. Полученные материалы обработаны специальным пакетом компьютерных программ в Институте систематики и экологии животных СО РАН.
В общей сложности обследовано 24 варианта населения птиц сосновых лесов (из них 13 - монодоминантных сосняков, 8 березово-сосновых и 3 трансформированных урочища - вырубки, гари); 10 вариантов мелколиственных лесов (4 - пойменных, 6 - вторичных, возникших на месте вырубленных коренных лесов); 18 вариантов лесов с преобладанием темнохвойных пород (10 - темнохвойной тайги, 6 - смешанных лиственно-темнохвойных и 2 – трансформированных). Названия видов птиц представлены по A.И. Иванову [1976].
Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды. В лесных местообитаниях определяющее значение для показателей биомассы имеет характер разреженности биотопа, наличие в нем большого количества стаций, которые увеличивают емкость местообитания и способствуют заселению его крупными и средними по размерам птицами [Мударисова и др., 2002]. Влияние оказывают и  сукцессионные стадии развития фитоценозов, а также породный состав древостоев.
Сосновые леса. Сосновые леса всех долин характеризуются сходными невысокими показателями суммарной биомассы (от 3 до 12 кг/км2). Исключение составляют сосновые леса верховий Тыма, в которых 2/3 суммарного показателя приходится на глухаря (69%), а также причетские беломошные и зеленомошные боры  верховий Чулыма. В последних доминируют такие виды, как рябинник (22), пухляк (12) и серая ворона (11).
В сосновых борах большинства долин, за исключением Причулымья, общими доминантами по биомассе являются ворон (13-37) и кедровка (10-32). В отдельных вариантах лесов лидируют юрок (14), рябчик (11), клест-еловик и зеленый конек (по 10%). В долине Чулыма лидирующие позиции сохраняет рябчик (11) и кедровка (10), в составе доминантов также  появляются глухарь (25-33) и пухляк (10-15).
Во всех долинах появление в сосновых древостоях березы не оказывает влияния на показатели биомассы (7-19 кг/км2). В составе доминантов также не происходит существенных изменений. По-прежнему лидируют глухарь (12-25), кедровка (20), серая ворона (19), ворон (17) и рябчик (11-12). В отдельных случаях в состав доминантов выходят большая горлица (16) и черный дятел (14).
На вырубках по соснякам верховий Тыма  лидируют по биомассе луток (28) и глухарь (11). На вырубках низовий показатели вдвое ниже, доминирующие позиции занимают кедровка (25) и ворон (24).
Гари по соснякам Привасюганья не отличаются высокими показателями, что сопоставимо с биомассой нетрансформированных сосняков. Здесь доминируют черный (15) и трехпалый (10) дятлы.
Мелколиственные леса. Для пойменных мелколиственных лесов всех долин характерны высокие показатели суммарной биомассы (19-26). Здесь доминируют виды, предпочитающие осветленные и разреженные леса: рябинник (10-17) и сорока (16), а также представители аквафильно-околоводного комплекса – сизая чайка (17), чирок-трескунок (13) и свиязь (11).
Во вторичных мелколиственных лесах показатели, как правило, ниже (7-14 кг/км2). Исключение составляют причулымские леса, где значение биомассы колеблется в диапазоне от 13 до 29 кг/км2. Следовательно, более высокие показатели биомассы характерны для лесов с наибольшей суммарной плотностью населения, при снижении последней биомасса также уменьшается.
Во вторичных мелколиственных лесах состав доминантов отличается от пойменных. Здесь повсеместно доминируют глухарь (39-47%) и рябчик (11-50); реже – юрок, пухляк и черный дятел (по 13%).
Темнохвойные леса. В долине Тыма для приречной темнохвойной тайги характерны более высокие показатели биомассы, чем для лесов, расположенных в отдалении от реки (18-22 против 9-13). Таким образом, близость реки и увлажненность оказывают некоторое положительное влияние на рассматриваемый показатель. Так, заболоченные леса Причулымья характеризуются более высокими значениями, чем сухие (20 против 5-14).
Общими доминантами всех темнохвойных лесов долин являются глухарь (21-45), рябчик (10-36), кедровка (11-19). Реже лидируют такие виды как пухляк (11-19), юрок (12-16), клест-еловик (21) и большая горлица (16).
Смешанные лиственно-темнохвойные леса сходны с полидоминантными как по показателям суммарной биомассы, так и по составу доминантов.
На гарях по темнохвойной тайге Притымья  лидируют ворон (11) и кряква (10). На вырубках Причулымья  доминируют чирок-свистунок (17), заселяющий обводненные участки, и тетерев (12).
Таким образом, на показатели суммарной биомассы положительно влияет высокая степень разреженности древостоев, заболоченность, а также приречное расположение лесных местообитаний. Так, пойменные леса всех долин характеризуются более высокими показателями биомассы. Для сосновых лесов значения, как правило, наименьшие. В ряду вторичных мелколиственных лесов Причулымья прослеживается прямая зависимость между показателями суммарной плотности населения птиц и биомассы.
На состав доминантов по суммарной биомассе существенное влияние оказывает породный состав древостоев и наличие различных микростаций (старицы, остатки весенних разливов, заболоченные низины). Последние, к примеру, обусловливают доминирование представителей гусеобразных и ржанкообразных (свиязь, чирок-трескунок, сизая чайка) в пойменных лесах всех долин. Во всех лесах доминируют, как правило, немногочисленные по обилию, но крупные по размерам птицы (глухарь, рябчик, кедровка, ворон и др.). Кроме того, в состав доминантов могут входить более мелкие по размерам виды, для которых характерна высокая плотность населения. Как правило, лидирование таких видов по биомассе совпадает с их доминированием по обилию (пухляк, юрок и зеленый конек).
Интенсивность энергетического потока, проходящего через популяции птиц, и состав потребляемых ими кормов. Птицы в экосистемах играют существенную роль из-за своего экологического разнообразия и высокого уровня обмена веществ. Наиболее достоверная оценка биоценотической роли птиц возможна при анализе трансформируемой ими энергии [Одум, 1975].
Трофические спектры лесных птиц сходны, поэтому между лесными местообитаниями всех долин практически не наблюдается различий как в интенсивности энергетического потока, так и в составе потребляемых птицами кормов. Структурные различия прослеживаются только внутри типологических рядов лесов.
Так, в сосновых и березово-сосновых лесах всех долин количество трансформируемой энергии сходно, колеблется в диапазоне от 2.3 до 10 тыс. ккал/км2∙сут. Исключение составляют леса Причулымья, где показатели достигают 13 тыс. ккал/км2∙сут, что связано с более высокими значениями суммарного обилия птиц. В лесах с преобладанием сосны по величине трансформируемой энергии преобладают кедровка (16-26% от суммарного энергетического потока), пухляк (10-21), юрок (10-22), ворон (11-12); реже – глухарь (29), зеленый конек (16), клест-еловик (11) и большой пестрый дятел (10).
Трансформация сосновых лесов вырубками и гарями не влияет на интенсивность энергетического потока (5-10 тыс. тыс. ккал/км2∙сут). Доминирующие позиции сохраняют виды, лидирующие по обилию: на гарях Привасюганья – чечетка (13) и юрок (11); на вырубках Притымья – белая трясогузка (18) и луток (15).
Высокие значения количества энергии, проходящей через популяции птиц, характерны для пойменных мелколиственных лесов всех долин (10-14 тыс. ккал/км2∙сут). Здесь доминируют дрозд-рябинник (11-17) и сорока (11). Во вторичных мелколиственных лесах показатели ниже (5-10), за исключением Причулымья (8-14). Для них характерен более разнообразный состав доминантов по величине трансформируемой энергии: пухляк (19-24), юрок (23), рябчик (15-20), зяблик (16), поползень и глухарь (по 11%).
Сопоставимые значения количества трансформируемой энергии характерны для темнохвойных и смешанных лиственно-темнохвойных лесов - они колеблются от 4 до 14 тыс. тыс. ккал/км2∙сут. Состав доминантов по величине трансформируемой энергии сходен: пухляк (10-31), кедровка (10-14), юрок (11-26), клест-еловик (19-20); кроме того, в смешанных лиственно-темнохвойных лесах лидируют рябчик (10-39) и зяблик (10-18).
Высокие показатели трансформируемой энергии характерны для гарей по темнохвойной тайге Притымья (15), что связано с высокой плотностью населения птиц (более 600 особей/км2). Лидирующие позиции по величине трансформируемой энергии сохраняют доминанты по обилию – пухляк (13) и пеночка-зарничка (10).
Во всех лесных местообитаниях большая часть энергетических потребностей птиц удовлетворяется за счет беспозвоночных (до 94% от общей трансформированной энергии). Самая высокая доля потребления беспозвоночных характерна для приречных пойменных и вторичных мелколиственных лесов (84-94%). Такое распределение не случайно, поскольку лиственные леса характеризуются более многочисленным и разнообразным населением беспозвоночных [Познанин, 1978].
В лесах с преобладанием сосны и темнохвойных пород доля беспозвоночных в питании птиц, как правило, ниже (от 66%). Это связано с увеличением доли семеноядных птиц (до 29%). Существенный вклад здесь вносят кедровка и клест-еловик, поскольку они часто лидируют как по обилию, так и по величине трансформируемой энергии.
Доля птиц, удовлетворяющих свои энергетические потребности за счет вегетативных частей растений, как правило, невысока во всех лесных местообитаниях (до 10%). Однако, в некоторых вариантах лесов показатели достигают 19%, что связано с высоким обилием куриных. Доля позвоночных в рационе птиц всех лесных формаций невысока (до 5%).
Таким образом, во всех лесных местообитаниях прослеживается следующая зависимость: высоким значениям обилия птиц соответствуют максимальные показатели интенсивности энергетического потока. Следовательно, для сосновых лесов всех долин характерны невысокие показатели энергетического потока, а для пойменных – наибольшие. Доминирование видов по величине трансформируемой энергии в большинстве случаев совпадает с их лидированием по обилию (для мелких птиц) или по биомассе (для более крупных по размерам тела видов). Во всех лесных урочищах наибольшая часть энергетических затрат удовлетворяется за счет беспозвоночных, поскольку это высококалорийный и относительно доступный вид корма. В лесах с преобладанием сосны и темнохвойных пород значительна доля семеноядных. Антропогенная трансформация лесных местообитаний практически не влияет на трофические связи птиц.
Ярусное распределение птиц. Птицы используют неодинаковые поверхности для питания, поэтому приурочены к разным ярусам фитоценозов. Для всех долин характерно сходное ярусное распределение внутри типологических рядов лесов.
Значительная доля видов, собирающих корм в кронах, характерна для лесных местообитаний с преобладанием сосны и темнохвойных пород (от 40 до 70%). Их участие заметно снижается в приречных мелколиственных лесах (19-31). Данные по вторичным мелколиственным лесам с темнохвойным подростом изменяются в широком диапазоне (от 23 до 55%).
Трансформация лесов гарями не приводит к уменьшению доли кронников (37-54), так как основной древостой сохраняется. На вырубках наблюдается другая картина. Здесь доля птиц, собирающих корм в кронах, невысока  (12-28%), поскольку древесный ярус слабо развит или находится на начальных стадиях возобновления. Группа кронников лесных местообитаний представлена разнообразными видами (пухляк, зяблик, юрок, клест-еловик, большая и длиннохвостая синицы и др.).
Участие птиц, собирающих корм на земле, ниже доли кронников в большинстве вариантов лесов (20-30). Их роль значительна в приречных мелколиственных лесах (37-39%), что обусловливается разреженностью данных местообитаний, а также хорошо развитым травянистым ярусом. Кроме того, в лесах с преобладанием сосны и во вторичных мелколиственных формациях, для которых характерна большая разреженность, чем для их аналогов, доля наземников может достигать 50%. Их роль значительна также в лесах, трансформированных вырубками. За счет высокой разреженности и обилия открытых пространств, доля наземников на вырубках Причулымья и Притымья составляет 30 и 55%, соответственно. К птицам, собирающим корм на земле, относятся различные виды дроздов, куриных, овсянок, а также черныш и другие.
Гораздо меньше птиц во всех лесных местообитаниях приурочено к кустарниковому ярусу. Их доля, как правило, не превышает 20%. Заметную роль кустарниковые виды играют в приречных мелколиственных лесах (22-26), поскольку именно в них кустарниковый ярус наиболее развит по сравнению с другими лесными формациями. На вырубках Притымья их участие невелико (1-8), однако, значительна доля в трансформированных вырубками лесах Причулымья (51), что связано с различием в сукцессионных стадиях развития фитоценозов. К кустарниковым видам относятся славки, пеночки, садовая камышевка и другие.
Доля наствольников во всех лесных местообитаниях невысока (до 10%), исключение составляют единичные варианты вторичных мелколиственных и темнохвойных лесов Притымья (до 20%). На стволах деревьев корм собирают поползень и различные виды дятлов (большой пестрый, малый пестрый, трехпалый, седой и черный дятлы).
Существенно меньше птиц заселяют участки открытой воды на заболоченных вырубках Причулымья и в разреженных лесах (от 0.001 до 5%). Наибольшие показатели характерны для приречных лесов Притымья (8%). Данный ярус используют птицы аквафильно-околоводного комплекса (кряква, чирок-трескунок, чирок-свистунок, перевозчик и др.).
Участие воздухореев незначительно во всех лесных местообитаниях (от 0.01 до 7%). Основной вклад в долю данной группы птиц вносит черный стриж. В приречных мелколиственных лесах Притымья показатели достигают 10% за счет близости колонии береговых ласточек.
Таким образом, ярусная структура орнитокомплексов определяется породным составом древостоев. Так, в приречных мелколиственных лесах всех долин высоко участие наземников и кустарниковых видов. Доля кронников высока в лесах с преобладанием сосны и темнохвойных пород. Значительную роль играет степень разреженности лесных массивов, при ее увеличении доля наземных птиц повышается. Этот фактор сказывается и в трансформированных вырубками лесах. Большое значение имеют сукцессионные стадии развития сообщества: так, для вырубок на различных сукцессионных стадиях характерны существенные различия участия кустарниковых видов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Блинова Т.К.  Птицы среднего течения реки Кеть // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург, 2008. – С. 5 – 14.
2. Т.К. Блинова, Е.В. Дьяченко, В.А. Новокрещенных, Ю.И. Ящук Птицы крайней восточной оконечности томского Прикетья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2009. – С. 18-20.
3. Блинова Т.К., Колесова М.Л. Влияние факторов среды на территориальную дифференциацию населения птиц среднетаежного Притымья // Инновационные проекты в охране окружающей среды. – Тула, 2008. – С.258-260.
4. Блинова Т.К., Самсонова М.М. Птицы томского Причулымья. – Нортхэмптон. – Томск, 2004. – 344 с.
5. Блинова Т.К., Самсонова М.М., Лютаев И.А., Громышев И.В., Мариничева И.Н. Население птиц Среднего Привасюганья // Вестник Томского гос. ун-та. Современные исслед. в биологии № 30, 2004. – С. 42-49.
6. Блинова Т. К., Яблочкина Н.Л., Статина Т.Г. Птицы низовий Тыма // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург, 2006. – С. 29-37.
7. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Птицы притымской средней тайги // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург, 1999. – С. 69-71.
8. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. - Л.: Наука, 1976. - 276 с.
9. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К., Кудрявцев А.В., Муха¬чева М.М., Романова Н.А. Трофическая и ярусная структура лесных орнитокомплексов Причулымья // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. - Томск, 2002. - С. 144-145.
10. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
11. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц – М.: Наука, 1978. - 148 с.
12. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. – Новосибирск: Наука, 1967. – С. 66-75.